La naturaleza de la luz
y otros pigmentosCapítulo 9. Fotosíntesis, luz y vida energía
Reacciones de fijación de carbono
En las reacciones de fijación del carbono § que ocurren en el estroma §, el NADPH y el ATP, producidos en las reacciones de captura de energía, se usan para reducir un compuesto de tres carbonos, el gliceraldehído fosfato. A esta vía en la que el carbono se fija por medio del gliceraldehído fosfato se la denomina vía de los tres carbonos o C3 §. En este caso, la fijación del carbono se lleva a cabo por medio del ciclo de Calvin §, en el que la enzima RuBP carboxilasa combina una molécula de dióxido de carbono con el material de partida, un azúcar de cinco carbonos llamado ribulosa difosfato.
En cada "vuelta" completa del ciclo, ingresa en él una molécula de dióxido de carbono. Aquí se resumen seis ciclos, el número requerido para elaborar dos moléculas de gliceraldehído-fosfato, que equivalen a un azúcar de seis carbonos. Se combinan seis moléculas de ribulosa bifosfato (RuBP), un compuesto de cinco carbonos, con seis moléculas de dióxido de carbono, produciendo seis moléculas de un intermediario inestable que pronto se escinde en doce moléculas de fosfoglicerato, un compuesto de tres carbonos. Estos últimos se reducen a doce moléculas de gliceraldehído fosfato. Diez de estas moléculas de tres carbonos se combinan y se regeneran para formar seis moléculas de cinco carbonos de RuBP. Las dos moléculas "extra" de gliceraldehído fosfato representan la ganancia neta del ciclo de Calvin. Estas moléculas son el punto de partida de numerosas reacciones que pueden implicar, por ejemplo, la síntesis de glúcidos, aminoácidos y ácidos grasos.
La energía que impulsa al ciclo de Calvin son el ATP y el NADPH producidos por las reacciones de captura de energía en la primera etapa de la fotosíntesis.
El gliceraldehído fosfato también puede ser utilizado como material de partida para otros compuestos orgánicos necesarios para la célula. Otras plantas que viven en ambientes secos y cálidos tienen mecanismos que les permiten fijar inicialmente el CO2 por una de dos vías, y así logran minimizar la pérdida de agua. Estas vías se conocen como la vía de cuatro carbonos, o C4 § y el camino de las plantas CAM, y preceden al Ciclo de Calvin.
Resumen del ciclo de Calvin.
En las llamadas plantas C4, la enzima PEP carboxilasa une primero el dióxido de carbono al fosfoenol piruvato (PEP) para formar un compuesto de cuatro carbonos. El dióxido de carbono, así incorporado, atraviesa una serie de reacciones químicas y pasa a niveles más profundos dentro de la hoja, donde finalmente ingresa en el ciclo de Calvin. Aunque las plantas C4 gastan más energía para fijar carbono, en ciertas condiciones su eficiencia fotosintética neta puede ser superior a la de las plantas C3 descriptas anteriormente debido a ciertas características clave que diferencian a las enzimas RuBP carboxilasa (presente tanto en las plantas C3 como en las C4) y PEP carboxilasa (presente en las C4). En las plantas CAM (palabra que alude al metabolismo ácido de las crasuláceas § o fotosíntesis CAM), la asimilación del CO2 tiene lugar de noche, cuando a pesar de estar abiertos los estomas §, la pérdida de agua debida a la transpiración es mínima.
Un ejemplo de un mecanismo que permiten fijar CO2 minimizando la pérdida de agua: Vía para la fijación del carbono en las plantas C4. El CO2 se fija primero en las células del mesófilo § como ácido oxaloacético. Luego es transportado a las células de la vaina, donde se libera dióxido de carbono. El CO2 así formado entra en el ciclo de Calvin. El ácido pirúvico regresa a la célula del mesófilo, donde es fosforilado a PEP.
En ausencia de abundante oxígeno, la RuBP carboxilasa -presente tanto en las plantas C3 como en las C4- fija dióxido de carbono eficientemente, integrándolo al ciclo de Calvin. Sin embargo, cuando la concentración de dióxido de carbono de la hoja es baja en relación con la concentración de oxígeno, esta misma enzima cataliza la reacción de la RuBP con el oxígeno antes que con el dióxido de carbono. Esta reacción lleva a la formación de ácido glicólico, el sustrato para un proceso conocido como fotorrespiración §. El ácido glicólico sale de los cloroplastos y entra en los peroxisomas § de las células fotosintéticas. Allí, se oxida y, a través de ciertas reacciones químicas, se forman peróxido de hidrógeno y el aminoácido glicina. Dos moléculas de glicina así producidas son transportadas a las mitocondrias. Allí se transforman en una molécula de serina (otro aminoácido), una de dióxido de carbono y una de amoníaco. Este proceso, pues, conduce no ya a la fijación sino a la pérdida de una molécula de dióxido de carbono. No obstante, a diferencia de la respiración mitocondrial propiamente dicha, la fotorrespiración no produce ATP ni NADH. En condiciones atmosféricas normales, hasta el 50% del carbono fijado durante la fotosíntesis puede ser reoxidado a CO2 durante la fotorrespiración. Así, la fotorrespiración reduce en gran medida la eficiencia fotosintética de algunas plantas.
La fotorrespiración es un proceso en el cual la ribulosa fosfato se combina con oxígeno dando como resultado final -después de varios pasos que implican a los cloroplastos, peroxisomas y mitocondrias- la liberación de dióxido de carbono. La fotorrespiración es muy limitada en las plantas C4 y, en condiciones de luz solar intensa, elevadas temperaturas o sequía, las plantas C4 son más eficientes que las C3.
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