Capítulo 6. Cómo entran y salen sustancias de la célula

Transporte mediado por vesículas

El cruce a través de la membrana celular, con o sin ayuda de proteínas de transporte, es uno de los principales modos en que las sustancias entran y salen de la célula, pero no es el único. Hay otro tipo de proceso de transporte que involucra vesículas § o vacuolas § que se forman a partir de la membrana celular o se fusionan con ella.

Por ejemplo, las vesículas se mueven desde los complejos de Golgi § a la superficie de la célula. Cuando una vesícula alcanza la superficie celular, su membrana se fusiona con la membrana citoplasmática y expulsa su contenido al exterior. Este proceso es conocido como exocitosis §. El transporte por medio de vesículas o vacuolas también puede operar en sentido contrario. En la endocitosis §, el material que se incorporará a la célula induce una invaginación de la membrana, produciéndose una vesícula que encierra a la sustancia. Esta vesícula es liberada en el citoplasma. Se conocen tres formas distintas de endocitosis: la fagocitosis ("células comiendo"), la pinocitosis ("células bebiendo") y la endocitosis mediada por receptor; todas ellas requieren energía.

Existen tres tipos de endocitosis.

1. En la fagocitosis, el contacto entre la membrana plasmática y una partícula sólida induce la formación de prolongaciones celulares que envuelven la partícula, englobándola en una vacuola. Luego, uno o varios lisosomas se fusionan con la vacuola y vacían sus enzimas hidrolíticas en el interior de la vacuola.
2. En la pinocitosis, la membrana celular se invagina, formando una vesícula alrededor del líquido del medio externo que será incorporado a la célula.
3. En la endocitosis mediada por receptor, las sustancias que serán transportadas al interior de la célula deben primero acoplarse a las moléculas receptoras específicas. Los receptores se encuentran concentrados en zonas particulares de la membrana (depresiones) o se agrupan después de haberse unido a las moléculas que serán transportadas. Cuando las depresiones están llenas de receptores con sus moléculas especificas unidas, se ahuecan y se cierran formando una vesícula.

Tres tipos de endocitosis. a) Fagcitosis. b) Pinocitosis. c) Endocitosis mediada por receptor.

En la fagocitosis, la sustancia ingerida queda en una gran vesícula endocítica llamada fagosoma. El fagosoma frecuentemente se fusiona a un lisosoma que vacía en él sus enzimas, digiriendo o destruyendo los contenidos.

La pinocitosis es un proceso es básicamente idéntico a la fagocitosis. Sin embargo, a diferencia de la fagocitosis, que es un proceso que únicamente se realiza en células especializadas (células fagocíticas), casi todas las células eucarióticas, tanto las de organismos unicelulares como de animales multicelulares, forman continuamente vesículas pinocíticas a partir de su membrana celular.

En la endocitosis mediada por receptor, determinadas proteínas de membrana sirven como receptores de moléculas o macromoléculas específicas que serán transportadas dentro de la célula. Por ejemplo, el colesterol entra en las células animales por este mecanimo.

Existen receptores específicos de la superficie celular que interactúan con detemrinadas moléculas. La unión a partículas específicas provoca la formación de una vesícula que transporta a las moléculas de colesterol al interior de la célula. Algunos receptores, cuando están desocupados o libres, se encuentran dispersos al azar sobre la superficie de la membrana. Esto ocurre, por ejemplo, con los receptores para la hormona insulina. Cuando las moléculas que serán transportadas al interior de la célula se unen a los receptores, éstos se juntan. Posteriormente, se forma una vesícula y los receptores cargados de hormona son transportados al interior de la célula.

Otros receptores difunden por la membrana y se agrupan en áreas específicas aun antes de que se les unan moléculas. En las áreas donde se localizan receptores específicos o en las que se juntan luego de la unión con moléculas específicas, la cara interna, o citoplásmica, de la membrana celular presenta una proteína periférica de membrana, llamada clatrina §. Estas áreas, que se ven ligeramente dentadas, se conocen como depresiones recubiertas.

El reclutamiento de los receptores a las depresiones recubiertas depende de la porción citoplasmática del receptor y en algunos casos, como el del receptor de insulina, de que la molécula a transportar se una a a la parte externa del receptor. La clatrina induce la curvatura de la membrana y la formación de las vesículas. Las vesículas que se forman a partir de estas depresiones o vesículas recubiertas, y que contienen a las moléculas de receptor y a sus "pasajeros" adquieren, así, una cubierta externa de clatrina.

La cubierta de clatrina es transitoria y se pierde inmediatamente después de formarse la vesícula.

En otros casos, ni el receptor ni su carga son degradados y la vesícula endocítica es transportada hacia otra región de la membrana plasmática, descargando su contenido nuevamente hacia el exterior de la célula. Este proceso se conoce como transcitosis § y permite transferir macromoléculas desde un espacio extracelular a otro, como en el caso de la secreción de anticuerpos desde la sangre hacia el fluido de la leche materna en los mamíferos.

Transporte mediado por proteínas

Comunicación célula-célula

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