Capítulo 5. Cómo están organizadas las células

Límites celulares y subcelulares

Todas las células son básicamente muy semejantes. Todas tienen DNA § como material genético, desempeñan los mismos tipos de reacciones químicas y están rodeadas por una membrana celular externa que se ajusta al mismo plan general, tanto en las células procarióticas § como en las eucarióticas §. La membrana celular § -o plasmática- es esencial en la vida celular. No solamente define los límites de la célula, sino que además permite que la célula exista como una entidad diferente de su entorno. Esta membrana regula el tránsito de sustancias hacia fuera y hacia adentro de la célula. En las células eucarióticas, además, define los compartimientos y organelas §, lo que permite mantener las diferencias entre su contenido y el citosol §.

La membrana celular, como todas las membranas biológicas, consiste en una delgada capa de fosfolípidos § y proteínas §; tiene entre 7 y 9 nanómetros de grosor y no puede ser resuelta por el microscopio óptico. En cambio, con el microscopio electrónico, puede verse como una doble línea delgada y continua.

Las membranas están generalmente rodeadas por un medio acuoso, lo que hace que las moléculas de fosfolípidos se dispongan formando una bicapa. De acuerdo con el modelo del mosaico fluido, las membranas celulares, estructuras fluidas y dinámicas, se forman a partir de estas bicapas de fosfolípidos, en las cuales están embutidas moléculas de proteínas y de colesterol. Las moléculas de lípidos § y proteínas pueden, en general, desplazarse lateralmente por la bicapa.

La disposición de los fosfolípidos en una bicapa en solución acuosa se debe a su particular estructura química. En el esquema, se indican los distintos componentes de las membranas biológicas: carbohidratos, colesterol, proteínas integrales y periféricas. En procariotas y algunos protistas, así como en plantas y hongos, no se encuentra colesterol. La estructura básica de la membrana es una red de moléculas fosfolipídicas, en las que se encuentran embutidas moléculas de colesterol y moléculas grandes de proteína. Las moléculas de fosfolípido están dispuestas en una bicapa, con sus colas hidrofóbicas apuntando hacia el interior y sus cabezas hidrofílicas de fosfato apuntando al exterior. Las moléculas de colesterol se encuentran insertas entre las colas hidrofóbicas. Las proteínas embutidas en la bicapa se conocen como proteínas integrales de membrana. Sobre la cara citoplasmática de la membrana, las proteínas periféricas de membrana se encuentran unidas a algunas de las proteínas integrales. La porción de la superficie de una molécula de proteína que se encuentra dentro de la bicapa lipídica es hidrofóbica; la porción de la superficie expuesta afuera de la bicapa es hidrofilica. Se cree que poros con superficies hidrofílicas atraviesan algunas de las moléculas de proteína. Entremezcladas con las moléculas de fosfolípidos de la capa externa de la bicapa se encuentran moléculas de glucolípidos. Las cadenas de carbohidratos unidas a los glucolípidos y a las proteínas que sobresalen de la cara exterior de la membrana están implicadas en la adhesión § de las células entre sí y en el "reconocimiento" de moléculas en la superficie de la membrana.

Modelo de la membrana plasmática de una célula animal, determinado a partir de fotomicrografías electrónicas y datos bioquímicos.

Las moléculas de proteína embutidas, que típicamente atraviesan la membrana, se conocen como proteínas integrales de membrana. Diferentes proteínas integrales desempeñan funciones diferentes; algunas son enzimas, otras son receptores y otras son proteínas de transporte. Las dos caras de la membrana difieren en composición química. Las dos capas generalmente tienen concentraciones diferentes de distintos tipos de moléculas lipídicas. En muchas clases de células, la capa externa es particularmente rica en moléculas de glucolípidos §. Las cadenas de carbohidratos de estas moléculas -así como las cabezas fosfato de las moléculas de fosfolípidos- están expuestas sobre la superficie de la membrana; las colas hidrofóbicas de los ácidos grasos están dentro de la membrana. La composición de proteínas de las dos capas también difiere. En el lado citoplasmático de la membrana, hay moléculas de proteína adicionales, conocidas como proteínas periféricas de membrana, que están ligadas a parte de las proteínas integrales que sobresalen de la bicapa.

Esquema de dos configuraciones principales que han sido determinadas para las proteínas de las membranas.

La mayoría de las proteínas integrales presentan una de dos configuraciones básicas:

1. una hélice alfa y
2. una estructura globular terciaria, formada por segmentos repetidos de hélice alfa que se disponen en zig-zag a través de la membrana.

Los segmentos helicoidales están unidos por segmentos hidrofílicos irregulares de la cadena polipeptídica, que se extienden a cada lado de la membrana.

Una de las estructuras es una hélice alfa embutida en el interior hidrofóbico de la membrana, con porciones hidrofílicas menos regulares que se extienden a uno u otro lado y están, a menudo, extensamente plegadas en una intrincada estructura terciaria §. La otra configuración se encuentra en moléculas globulares grandes que poseen estructuras cuaternarias § o terciarias complejas, resultantes de "pasajes" repetidos a través de la membrana. Las porciones de estas proteínas embutidas en el interior hidrofóbico de la bicapa son segmentos de hélice alfa apretadamente enrollados. Aunque las superficies embutidas en contacto con la bicapa lipídica siempre son hidrofóbicas, las porciones interiores de algunas proteínas globulares son aparentemente hidrofílicas; esto permite la existencia de "poros" a través de los cuales ciertas sustancias polares pueden cruzar la membrana.

Las membranas celulares de eucariotas y procariotas, así como las de las organelas de células eucarióticas, tienen la misma estructura básica. Sin embargo, hay diferencias en los tipos de lípidos y, particularmente, en el número y tipo de proteínas y carbohidratos. Estas diferencias confieren a las membranas de diferentes tipos de células y de diferentes organelas propiedades únicas que pueden correlacionarse con diferencias en la función. La mayoría de las membranas tiene aproximadamente 40% de lípidos y 60% de proteínas, aunque existe una variación considerable. Las proteínas, extremadamente diversas en su estructura, desempeñan una variedad de actividades y son las responsables de la mayoría de las funciones esenciales que cumplen las membranas biológicas. Algunas proteínas son enzimas § y regulan reacciones químicas particulares; otras son receptores, implicados en el reconocimiento y unión de moléculas señalizadoras, tales como las hormonas §; y aun otras son proteínas de transporte, que desempeñan papeles críticos en el movimiento de sustancias a través de la membrana.

Una distinción fundamental entre las células animales y vegetales es que las células vegetales están rodeadas por una pared celular §. La pared se encuentra por fuera de la membrana y es construida por la célula. Cuando una célula vegetal se divide, se forma una capa delgada de material aglutinante entre las dos células nuevas; ésta constituirá la laminilla media §.

Formada por pectinas (los compuestos que constituyen el gel de las gelatinas) y por otros polisacáridos §, la laminilla media mantiene juntas a células contiguas. Luego, cada célula vegetal construye su pared celular primaria a cada lado de la laminilla media. La pared primaria contiene, principalmente, moléculas de celulosa asociadas en haces de microfibrillas dispuestos en una matriz de polímeros viscosos.

En las plantas, el crecimiento tiene lugar, fundamentalmente, por alargamiento celular; estudios sobre el tema demostraron que en este proceso de alargamiento, la célula agrega nuevos materiales a sus paredes. Sin embargo, no crece igual en todas las direcciones; la forma final de una célula está determinada por la estructura de su pared celular.

A medida que la célula madura, puede constituirse una pared secundaria. Esta pared no es capaz de expandirse de la misma manera que la pared primaria; frecuentemente contiene otras moléculas, como la lignina, que sirven para reforzarla. En estas células, el material que en principio estaba vivo, a menudo muere, dejando solamente la pared externa como una obra arquitectónica de la célula. Las paredes celulares que contienen celulosa también se encuentran en muchas algas. Los hongos y los procariotas también tienen paredes celulares, pero usualmente no contienen celulosa. Las paredes celulares procarióticas contienen polisacáridos y polímeros complejos conocidos como peptidoglicanos, formados a partir de aminoácidos § y azúcares.

Organización subcelular

El núcleo

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