Biogeografía históricaFormas de vida vegetal en las distintas regiones de la biosfera.
Capítulo 55. La biosfera
La vida en tierra firme
Los patrones característicos de la vida en la tierra firme están determinados principalmente por factores físicos. La temperatura y las precipitaciones tienen consecuencias inmediatas para los organismos terrestres.
Los principales determinantes de las formas de vida vegetal en las distintas regiones de la biosfera son la temperatura, que disminuye al aumentar la latitud, y las precipitaciones.
La composición de minerales § de la superficie terrestre es un factor fundamental en el crecimiento de las plantas y de otros organismos vivos y las cadenas de montañas de los continentes determinan en gran medida la distribución de las precipitaciones.
La temperatura media de la atmósfera varía con la latitud y con la altura. Esto tiene consecuencias importantes para la distribución de los organismos terrestres.
Distribución de especies según la latitud y según la altura.
En el Hemisferio Norte podemos experimentar una secuencia similar de vida vegetal dominante y su vida animal asociada ya sea viajando hacia el norte durante cientos de kilómetros, o bien ascendiendo a una montaña. Para experimentar una secuencia semejante en el Hemisferio Sur, podríamos ascender a una montaña. Sin embargo, viajando simplemente hacia el sur nunca encontraremos la vegetación correspondiente a la taiga y a la tundra del Hemisferio Norte.
La superficie de la Tierra se puede dividir en áreas geográficas diferenciadas por su vegetación características. Por ejemplo, cada continente tiene desiertos, praderas y bosques caducifolios. Estas categorías de vida vegetal característica se llaman biomas §.
Biomas del mundo.
La información de estos mapas y las referencias que los acompañan fueron suministradas par A.W. Küchler, de la Universidad de Kansas, EEUU, una de las principales autoridades en el tema de la distribución de biomas. Dada la cobertura global de los mapas, la escala es relativamente pequeña y el contenido es general. Los distintos biomas no siempre son uniformes y todos incluyen considerables variaciones de vegetación. Los límites entre los biomas pueden ser marcados, pero frecuentemente son difusos y están formados por zonas anchas de transición entre un tipo de vegetación y otra.
Un bioma es una clase o una categoría, no un lugar. El concepto de bioma enfatiza una verdad importante: donde el clima es el mismo, los organismos también son muy similares, aunque no estén genéticamente relacionados y se encuentren muy distantes por su historia evolutiva. Los organismos de un mismo bioma, pero de áreas geográficamente separadas, proporcionan muchos ejemplos de evolución convergente.
Los bosques templados caducifolios ocupan áreas donde hay una estación cálida de crecimiento regular con precipitaciones moderadas, seguida de un período más frío. La caída de las hojas en los bosques caducifolios resultó, evolutivamente, una ventaja, ya que representa una protección contra la estación desfavorable.
En los bosques caducifolios hay hasta cuatro estratos: 1) El estrato arbóreo, 2) el estrato arbustivo, 3) el estrato herbáceo y 4) el estrato basal. El suelo también suele estar cubierto con un mantillo de hojarasca.
Los árboles dominantes de los bosques templados varían de una región a otra, dependiendo principalmente de las precipitaciones locales.
Bosque de hayas y arces en Michigan, fotografiado en la primavera. El piso del bosque está tapizado con un trillium de flores grandes (Trillium grandiflorum).
Un bosque de hayas y arces en otoño.
Los consumidores primarios del bosque incluyen: ardillas estriadas y
un ciervo de Virginia.
Este zorro colorado, que acaba de matar a un conejo de rabo de algodón, es un consumidor secundario.
Todos estos organismos son habitantes comunes del bosque caducifolio de América del Norte.
Los bosques templados mantienen una abundante vida animal. Los mamíferos más pequeños viven principalmente de nueces y otros frutos, de hongos e insectos. Los mamíferos mayores se alimentan de esos mamíferos más pequeños. Los herbívoros viven principalmente en las márgenes de los bosques, donde ramonean arbustos y plántulas.
Por debajo del estrato basal se encuentra, a menudo, una capa superior del suelo rica en materia orgánica, compuesta principalmente de hojas y otras partes vegetales en descomposición y con una vida muy activa: insectos y otros animales en putrefacción, bacterias, protistas, hongos, gusanos y artrópodos que viven de esta materia orgánica. Las raíces de las plantas penetran en el suelo hasta grandes profundidades y le añaden materia orgánica cuando mueren. Los artrópodos carnívoros llevan fragmentos de sus presas a profundidades considerables en el suelo. Las miríadas de canales que dejan las raíces muertas, los hongos, las lombrices de tierra y otros pequeños animales que habitan el bosque convierten al suelo en una esponja que retiene el agua y los nutrientes. Las tierras donde existieron bosques caducifolios suelen ser buenas para la agricultura; por esa razón, sólo se conservan donde el relieve impide el uso agrícola.
Los biomas de bosques de coníferas incluyen la taiga, los bosques alpinos y los bosques mixtos de la costa oeste que se encuentran a lo largo de zonas litorales de Chile y California.
Bosques de coníferas de América del Norte.
Los bosques de coníferas de América del Norte incluyen la taiga, los bosques alpinos y el bosque mixto de la costa occidental. a) Un bosque de coníferas de pino blanco y píceas fotografiados cerca del limite con Canadá.
El piso de un bosque de coníferas virgen del norte, tapizado con agujas de pino rojo.
La degradación es más lenta que en los pisos del bosque caducifolio más cálidos y húmedos, y la sombra proyectada por los árboles maduros es tan densa que no hay más estratos vegetales a nivel del suelo. Los bosques de coníferas sostienen mucha vida animal, que incluye, entre otros, al ciervo de cola negra.
Ciervo de cola negra.
Donde el clima es demasiado frío y los inviernos demasiado prolongados aun para las coníferas, los bosques de coníferas ceden paso gradualmente a la tundra. Se encuentra una vegetación similar por encima del límite de árboles en la alta montaña. Su rasgo más característico es la capa de suelo permanentemente helada, llamada permafrost. Durante el verano, el suelo se descongela sólo hasta unos pocos centímetros de profundidad y se torna húmedo y pastoso. En el invierno se congela nuevamente. Este proceso de congelación y descongelación que rasga y aplasta las raíces mantiene a las plantas pequeñas y raquíticas. Los vientos desecantes y abrasivos del invierno, con su carga de nieve, reducen todavía más el crecimiento de las plantas de la tundra. La vegetación, sin árboles, está dominada por gramíneas, juncos y ciperáceas y por arbustos leñosos. Debajo de estos hay un estrato bien desarrollado de musgos y líquenes. Todas las plantas con flor son perennes. En muchas áreas de la tundra, la estación de crecimiento dura menos de dos meses.
Tundra de América del Norte en un largo día ártico.
Esta hoya formada por un trozo de hielo de un ventisquero constituye un panorama habitual.
La golondrina ártica.
Las golondrinas pasan el invierno en el Antártico siguiendo rutas de emigración de 13.000 a 18.000 km. Tres meses después de la eclosión, la prole está lista para emigrar.
Los animales de mayor tamaño de la tundra ártica son el buey almizclero, el caribú de América del Norte y el reno europeo. Los lemings (pequeños roedores de cola corta) y la perdiz de las nieves son los herbívoros de la tundra. El zorro blanco y el búho nival del Ártico son los depredadores principales, que se alimentan fundamentalmente de lemings. Durante el breve verano ártico, aparecen insectos en gran número y las aves migratorias aprovechan esa abundancia y los largos períodos de luz para alimentar a sus crías.
Las praderas y las estepas, que son áreas de transición entre los bosques templados y los desiertos, se encuentran habitualmente en las áreas interiores de los continentes. Se caracterizan por un relieve ondulado a llano, estaciones con alternancias más o menos marcadas calurosas-frías o húmedas-secas, sequías periódicas e incendios espontáneos. Incluyen las planicies y praderas de América del Norte, las estepas de la ex Unión Soviética, el "veld" de África del Sur y las pampas de Argentina.
Las praderas de América del Norte incluyen grandes regiones de praderas templadas y de sabana: Un día de junio en una pradera de gramíneas altas en Dakota del Norte.
El monte de álamo americano que está junto al arroyo en la fotografía anterior es característico de este bioma. Está formándose una tormenta en el horizonte.
Una pradera de gramíneas bajas con bisontes pastando, fotografiada en Sage Creek Wilderness, Parque National Badlands, en Dakota del Sur.
Entre otros animales nativos de las praderas está el perro de la pradera de cola blanca.
Ratonero o búho de espalda roja y su presa, una culebra jarretera.
Las estepas se diferencian de las praderas por presentar una definida estación seca. Las gramíneas constituyen la vegetación principal en forma de matas o céspedes, mezcladas frecuentemente con leguminosas y numerosas plantas anuales.
Las pampas argentinas presentan un gradiente semejante este-oeste, con importancia creciente de la estación seca. Los incendios periódicos espontáneos contribuyen a mantener las características de las praderas, pues destruyen las plántulas de árboles y evitan que éstos se desarrollen.
Al sur de América del Sur, en la Patagonia, donde no llega la humedad del Pacífico, hay un desierto seco y frío, que es la continuación hacia el sur del desierto de alta montaña que se encuentra en los faldeos y altiplanicies orientales de los Andes, a la altura del Trópico de Capricornio. Es un paisaje de extensas planicies y mesetas bajas donde el suelo no se congela en forma permanente, pero en invierno queda cubierto por la nieve. En verano, el clima es templado y seco. Allí crece una estepa donde alternan matas de gramíneas duras con arbustos leñosos en forma de domo o cojín. Esta vegetación arbustiva es achaparrada con predominancia de especies perennes de hojas pequeñas y coriáceas y de colores verde oscuro, grisáceos o negruzcos, con sistemas radicales muy extensos y profundos. Dejan entre sí grandes espacios de suelo desnudo en las regiones más secas.
Arbustos en cojín de 50-80 cm de altura, predominantes en la estepa Patagónica templado-fría.
Las precipitaciones, muy irregulares, no superan los 200 mm. La producción primaria está limitada por la escasez de precipitaciones, circunstancia que favorece al crecimiento de arbustos en relación con pastos.
La fauna original de este bioma eran mamíferos y aves bien adaptados a esas duras condiciones. Un siglo de explotación ovina extensiva dio por resultado un avanzado proceso erosivo y considerables caídas de productividad en toda la región.
Las sabanas son praderas tropicales con manchones de árboles dispersos. La transición del bosque abierto con un suelo tapiz de gramíneas a la sabana es gradual y está determinada por la duración y severidad de la estación seca y, frecuentemente, por el fuego y por el pastoreo y ramoneo de los animales.
En la sabana, la competencia § crítica es por el agua, en la cual las gramíneas resultan favorecidas.
Durante las estaciones secas, las partes aéreas de las matas mueren, pero las raíces profundas son capaces de sobrevivir hasta muchos meses de sequía. El equilibrio entre las plantas leñosas y las gramíneas es delicado. Si disminuyen las lluvias, los árboles mueren. Si aumentan las lluvias, aumenta la cantidad de árboles, sombrean a las gramíneas, y éstas, a su vez, tienden a desaparecer. Si hay un pastoreo excesivo de gramíneas, queda un excedente de agua en el suelo que incrementa el número de plantas leñosas y la pradera habitualmente desaparece.
Las sabanas mejor conocidas son las de África, habitadas por el grupo de grandes herbívoros más abundante y diverso del mundo.
Una sabana de África Oriental.
Las jirafas están rodeadas por una manada de impalas. Los árboles al fondo son acacias.
Otro ejemplo es la ancha banda transicional que rodea a la región de las pampas, donde la estepa graminosa se va poblando de bosquecillos y leguminosas leñosas con forma de parasol. El paisaje vegetal recuerda a la sabana africana pero los herbívoros, mucho menos abundantes, son medianos o pequeños.
El matorral mediterráneo, que se encuentra en la costa meridional de California y de España, África del Sur y parte de la costa de Australia, está dominado por arbolitos o, más frecuentemente, por arbustos espinosos de hojas anchas, gruesas y persistentes.
El matorral mediterráneo, o chaparral, de América del Norte.
La vegetación de arbustos que caracteriza al chaparral crece como una mata densa a los pies de las montañas de California del Sur. Es el resultado de veranos largos y secos durante los cuales gran parte de la vida vegetal está semilatente, seguida por una estación fría y lluviosa. El nombre proviene de chaparro, la palabra indígena utilizada para el roble chaparro, que es uno de los componentes más notables del chaparral. La palabra chaparajos, las polainas de cuero que utilizan los vaqueros que transitan a través de este campo denso y seco, tienen la misma derivación.
Un cacomisel norteamericano o gato de cola anillada, habitante común del chaparral.
Chaparral mediterráneo o garriga en la costa de Corfú, Grecia.
Nótese la piedra caliza sobre la cual crecen las plantas en la fotografía anterior, característica de gran parte del litoral mediterráneo y de las islas que se encuentran en este mar.
El ciervo de cola negra vive en el chaparral de América del Norte durante la primavera, migrando a regiones más frescas durante el verano. Muchos de los vertebrados permanentes son pequeños y de colores poco llamativos, que se confunden con la monótona vegetación.
Los grandes desiertos del mundo están situados a latitudes de aproximadamente 30o, tanto al norte como al sur, y se extienden hacia los polos en el interior de los continentes. Están en áreas de aire cálido, descendente y, en consecuencia, reciben pocas lluvias. El Sahara, que se extiende ininterrumpidamente desde la costa atlántica de África hasta la Península Arábiga, es el desierto más extenso del mundo y se está expandiendo en sus límites meridionales. Este incremento se debe, en gran parte, a una intensificación del pastoreo por los animales domésticos en las márgenes del desierto, que acentúa los efectos de una pulsación climática de extrema sequía de larga duración.
Las regiones desérticas se caracterizan por tener menos de 25 cm de lluvia anual. Dado que el aire contiene poco vapor de agua capaz de moderar la temperatura, las noches suelen ser extremadamente frías.
Muchas plantas de desierto son anuales y pasan de semilla a flor y nuevamente a semilla en los períodos en que disponen de agua; durante las breves estaciones de crecimiento, el desierto puede estar tapizado de flores.
El desierto de Sonora se extiende desde el sur de California al oeste de Arizona y se introduce en México..
Una planta dominante del desierto de Sonora, el cacto saguaro gigante frecuentemente tiene hasta 15 metros de altura, con una extensa trama de raíces superficiales. Almacena el agua en su grueso tallo que se expande, como un acordeón, después de una lluvia
Otro desierto de cactos en el noroeste de Argentina, con varios géneros en común con los de Sonora.
Hacia el este de Sonora, está el desierto de Chihuahua, una de cuyas principales plantas es el agave, o pita, una monocotiledónea.
Al norte del desierto de Sonora se encuentra el de Mojave, cuya planta característica es el árbol de Josué, una yuca.
Esta planta de yuca recibió su nombre de los primitivos colonos mormones, que pensaron que su forma extraña se asemejaba a un patriarca barbado gesticulando en una oración. El desierto de Mojave contiene al Valle de la Muerte, el punto más bajo del continente (90 m por debajo del nivel del mar), a sólo 130 km del Monte Whitney, cuya altura es superior a los 4.000 metros. El Mojave se fusiona con el desierto de la Gran Cuenca, desierto frío limitado por la Sierra Nevada al oeste y las Montañas Rocosas al este. Es el más grande y desolado de los desiertos norteamericanos.
La planta dominante es la artemisia, que se muestra aquí y que tiene como fondo las montañas de Sierra Nevada cubiertas de nieve.
La sabana de juníperos es un bioma frío de altura, que recibe su nombre de la especie vegetal dominante, Juniperus osteosperma.
Las adaptaciones en la morfología y fisiología son numerosas: muchas de las plantas perennes son suculentas; algunas dejan caer sus hojas en las estaciones secas; otras tienen hojas pequeñas, coriáceas, que conservan el agua; y otras, como los cactos, tienen hojas modificadas, en forma de espinas duras y secas.
Los animales que viven en el desierto también están especialmente adaptados a este clima extremo. Presentan por ejemplo cubiertas externas impermeables y excresiones secas. Muchos mamíferos del desierto son pequeños y nocturnos y obtienen la poca agua que necesitan del alimento vegetal.
Habitantes de los desiertos de América del Norte: Un correcaminos se muestra aquí descansando en el momento más caluroso del día.
Un lagarto de collar. Los animales comunes en los desiertos de América del Norte incluyen a la rata canguro y al lagarto cornudo.
En la zona ecuatorial, donde se encuentra la mayoría de las selvas tropicales del mundo, la temperatura media diaria es la misma durante todo el año y la duración del día varía en menos de una hora. En cambio, las precipitaciones son frecuentemente estacionales y las variaciones en el total de lluvia caída de un área a otra también son causadas por la acción de las montañas sobre la distribución de la lluvia. En las regiones donde alternan una estación húmeda y una seca, aparecen los bosques tropicales mixtos y los bosques monzónicos; estos bosques están dominados por árboles que pierden sus hojas durante las estaciones secas. Donde las precipitaciones son abundantes durante todo el año, aparece la selva lluviosa tropical, el más complejo de todos los ecosistemas.
La definición clásica de la selva lluviosa tropical es la de un bosque higrófilo multiestratificado siempreverde de latifoliadas (especies de hojas anchas), de 30 metros de altura por lo menos, rico en lianas y en epífitas herbáceas y leñosas. Otras definiciones fijan un umbral mínimo de 10 cm de lluvia mensual todos los meses, una temperatura media anual de 24º C y ausencia total de heladas. El caudal de lluvia anual oscila entre 200 y 400 cm, y un mes con menos de 10 cm de lluvia se considera relativamente seco. Aunque cubren sólo el 6 a 7% de la superficie terrestre, estas selvas contienen probablemente más del 50%, y quizás hasta el 90% del total de especies del planeta. Pueden contarse hasta 100 especies distintas de árboles en una hectárea, pero cada especie puede estar representada por un solo ejemplar.
Liana en la selva lluviosa tropical.
Lianas, como esta pasionaria polinizada por un colibrí, son abundantes en la selva lluviosa tropical.
La diversidad de árboles en la selva, que puede alcanzar a varios cientos de especies por hectárea, se revela cuando florece alguno, como este guayacán de Panamá.
Un árbol con raíces tabulares en la selva lluviosa de Guatemala.
Animales de la selva lluviosa tropical: Una mariposa Anartia amathea, fotografiada en el Ecuador.
Un saltamontes colombiano de cabeza cónica.
Un periquito de buche anaranjado de Panamá.
Una víbora arbórea verde, fotografiada en una selva de Malasia.
Monos ardilla en la bóveda de la selva amazónica.
La competencia crítica entre las plantas de la selva tropical es por la luz. Aproximadamente el 70% de todas las especies vegetales son árboles. El estrato arbóreo superior consiste en gigantes solitarios de 50 a 60 metros de altura. Un estrato más bajo forma un dosel continuo de árboles peculiarmente semejantes en aspecto. Sus troncos son habitualmente delgados y se ramifican sólo cerca de la copa. Como resultado de la aglomeración, las copas están muy altas y son relativamente pequeñas. Las raíces no penetran mucho en el suelo permanentemente húmedo y los troncos suelen tener una base muy ancha (raíces tabulares) que les facilita el anclaje. Las hojas son grandes, coriáceas y de color verde oscuro; la corteza es delgada y lisa y las flores frecuentemente son poco llamativas, de un color verdoso o blancuzco.
Las enredaderas leñosas o lianas son abundantes. También hay muchas epífitas, que son plantas que crecen sobre otras plantas, frecuentemente a gran altura sobre el suelo; germinan en las ramas de los árboles y obtienen agua del aire húmedo del dosel.. Diversas plantas tales como helechos, orquídeas, musgos y bromeliáceas, explotan este estilo de vida.
El área más abundante y diversamente poblada de la selva lluviosa tropical es el dosel. Hay una extraordinaria variedad de insectos, aves y otros animales, que incluyen a los mamíferos, que se han mudado allí junto con las enredaderas y las epífitas. Los principales herbívoros son las hormigas.
Poca luz alcanza el suelo de la selva y las escasas plantas que se encuentran están adaptadas a intensidades lumínicas muy bajas.
Las plantas también compiten por los nutrientes. La mayor parte del nitrógeno, fósforo, calcio y otros nutrientes se encuentran dentro de las plantas y no en el suelo, y los árboles que almacenan más eficientemente estos nutrientes pueden resultar los vencedores en la competencia por la luz. Los ciclos de los nutrientes son estrictos y el recambio es rápido. Casi no hay acumulación de mantillo u hojarasca como el que encontramos en los bosques templados: la descomposición es demasiado rápida. Todo lo que llega al suelo desaparece casi inmediatamente –es transportado, consumido o descompuesto a gran velocidad–. En consecuencia, los suelos de estas selvas son relativamente estériles.
El producto de mayor valor económico que se extrae de las selvas es la madera. Pero no es el único: se extraen también frutos, caucho, rattan, resinas y productos medicinales.. Más importantes que los productos son los servicios que prestan las selvas en la regulación climática regional, en la preservación de los suelos, en la regulación de torrentes, en la conservación de un incomparable e invalorable acervo de información genética y en el mantenimiento de la composición química de la atmósfera.
Una suscinta enumeración sobre los cambios introducidos por el hombre es la siguiente:
- Reemplazos de ecosistemas naturales por agroecosistemas, urbanizaciones y embalses. La utilización de áreas para el cultivo, la implantación de bosques artificiales, la construcción de ciudades, complejos industriales y embalses, el mejoramiento varietal, la creciente industrialización, todo lo cual estamos habituados a percibir como progresos y avances de la humanidad avanzan a costa de la desaparición de ambientes naturales y especies silvestres.
- Pérdidas parciales o totales de habitat § y de ambientes por extracciones tales como deforestaciones, pastoreo, actividades de caza y de pesca en comunidades naturales. Las extracciones son procesos de retiro selectivo de productos o elementos del medio natural, sin aportar ningún otro en su reemplazo. Mientras la tasa de extracción no supere la tasa de reposición en cada sitio de explotación, el recurso seguirá siendo renovable y su explotación será sostenible en el tiempo.
- Fragmentación de hábitat por carreteras o por expansión de áreas agrícolas, entre otras causas.
- Contaminación de hábitat con petróleo, agroquímicos, ácidos, residuos sólidos, líquidos y gaseosos.
- Contaminación biológica por introducción regional e intercontinental de especies exóticas mediante transporte, voluntario o inadvertido.
- Introducción de especies mejoradas artificialmente, de sus enfermedades infecciosas y de sus plagas. Las especies domésticas animales y vegetales no sólo actúan desplazando físicamente a las silvestres de sus áreas naturales, sino también transmitiéndoles sus propias plagas y enfermedades y cruzándose con ellas. La introducción de organismos modificados mediante manipulaciones genéticas (OGM) modificará también las formas silvestres de la especie por hibridación en forma irreversible dado que cambiará su genotipo §, con consecuencias aún desconocidas.
- Combinaciones de varios de estos eventos, en particular, las producidas en épocas de guerra durante este siglo, con efectos devastadores no sólo sobre el hombre sino también sobre el medio natural.
El grado de estrés que esas actividades impongan sobre poblaciones § y comunidades § es sumamente variable. Por una parte, depende sin duda de la intensidad, de la amplitud territorial, de la duración del impacto antropógeno, de la existencia o no de una planificación de usos sustentables y de la adopción de medidas de mitigación. Por otra parte, también depende de la vulnerabilidad relativa de las poblaciones involucradas. Una alta vulnerabilidad natural se asocia, entre otros factores, con una distribución geográfica limitada, una distribución restringida del hábitat, un pequeño tamaño de la población local y un bajo potencial reproductivo, pero también intervienen otros aspectos de la historia evolutiva de la especie y aun de la comunidad en la que se encuentra, como el tipo de estrés al que hayan estado sometidas en etapas previas de su evolución histórica. La acción antrópica constituye una fuerza evolutiva de primera magnitud, si bien sus alcances sólo pueden intuirse, dada la escasez de información científica sobre la calidad y la magnitud de los impactos que produce. La acción antrópica se justifica en la necesidad de cubrir los crecientes requerimientos humanos. Lo que no tiene justificación aceptable es encarar cada actividad humana sobre la naturaleza como si los recursos de ésta fueran infinitos. Cada tecnología aplicada tiene, o puede tener si se la busca, una gama de alternativas de diverso grado y forma de impacto sobre la naturaleza.
La alternativa es el uso conservativo del ambiente, de forma que pueda seguir siendo utilizado en el largo plazo por generaciones futuras. Esa es la definición de uso sustentable. Es un desafío harto dificultoso: invita a solidarizarse con generaciones que no conoceremos, aun cuando no hayamos contado con tal solidaridad por parte de nuestros ancestros ni tengamos tendencia a exhibir demasiada solidaridad con miembros de nuestra propia generación.
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