Integración y control IV: el cerebro de los vertebrados
La organización
estructural del cerebro:una perspectiva evolutiva Circuitos cerebralesLa corteza cerebralAprendizaje y memoriaDiseño general del cerebro de los vertebrados, con su organización primariamente lineal.
Capítulo 49. Integración y control IV: el cerebro de los vertebrados
La organización estructural del cerebro: una perspectiva evolutiva
El cerebro § de los vertebrados tuvo su comienzo evolutivo como una serie de tres protuberancias en el extremo anterior del tubo neural § dorsal hueco. Esta historia se repite en el desarrollo § embrionario humano cuando, en la superficie dorsal del embrión § joven, se cierra un surco que origina una estructura tubular. A partir de esa estructura se desarrolla el sistema nervioso central §: el cerebro y la médula espinal §. Las cavidades, conocidas como ventrículos, persisten en el cerebro maduro y están llenas con el mismo fluido cerebroespinal que se encuentra dentro de la médula espinal.
En los vertebrados inferiores, las tres protuberancias anteriores conservan su disposición lineal, formando el rombencéfalo, el mesencéfalo y el prosencéfalo, o bien, cerebro posterior, medio y anterior, respectivamente.
El cerebro de la figura siguiente se ha cortado horizontalmente para mostrar los ventrículos (cavidades cerebrales) que se continúan con el interior de la médula espinal. Al igual que el canal central de la médula espinal, los ventrículos están llenos de fluido. La localización del cerebelo, una proyección dorsal del prosencéfalo, se indica con línea punteada. El bulbo §, otra estructura principal del prosencéfalo, se localiza ventralmente y no es visible desde esta perspectiva.
En aves y mamíferos, estos "cerebros" se pliegan uno sobre otro en el curso del desarrollo, pero pueden aún ser identificados como regiones distintas. Así, los términos rombencéfalo, mesencéfalo y prosencéfalo se utilizan para describir las principales regiones del cerebro de todos los vertebrados, incluyendo el del ser humano.
Los cerebros de cinco grupos de vertebrados.
Los tallos cerebrales (en anaranjado) incluyen a la protuberancia, al bulbo y al mesencéfalo, que son similares en los diferentes grupos. Sin embargo, el cerebro se ha vuelto más grande en el curso de la evolución, y sus dos segmentos se han plegado hacia arriba, formando los dos hemisferios cerebrales. La corteza cerebral, la superficie externa de los hemisferios, alcanza su mayor desarrollo en los primates, particularmente en Homo sapiens. El lóbulo olafatorio se encuentra oculto en el cerebro humano por los hemisferios cerebrales, que están mucho más desarrollados.
El rombencéfalo y el mesencéfalo, en aves y mamíferos forman el tallo cerebral § y el cerebelo §. El tallo cerebral es el "cerebro viejo". Al igual que la médula espinal, contiene núcleos § involucrados en los reflejos. Los centros de la protuberancia y el bulbo -porciones del tallo cerebral- controlan el latido cardíaco y la respiración, entre otras funciones. El tallo cerebral contiene también neuronas sensoriales § y motoras § que inervan a la piel, los músculos y otras estructuras de la cabeza, así como contiene todas las fibras nerviosas § que pasan entre la médula espinal y los centros superiores del cerebro. Muchos de estos tractos de fibras se cruzan en el tallo cerebral.
El cerebelo está relacionado con la ejecución y el ajuste fino de patrones complejos del movimiento muscular. Un agrandamiento ventral del rombencéfalo, el pons ("puente"), contiene fibras que permiten una comunicación entre las porciones izquierda y derecha del cerebelo, así como tractos fibrosos ascendentes y descendentes. La información auditiva también pasa a través del puente.
En los vertebrados inferiores, una parte central del mesencéfalo está constituida por los lóbulos ópticos, que reciben fibras de los nervios ópticos. En los mamíferos, el análisis de la información visual es una función del prosencéfalo, y el mesencéfalo actúa principalmente como un centro de relevo y de reflejos.
El prosencéfalo primitivo se divide en dos partes principales: el diencéfalo § y telencéfalo §. El diencéfalo, que contiene el tálamo y el hipotálamo §, es un centro coordinador principal del cerebro.
El tálamo constituye el principal centro de comunicación entre el tallo cerebral y los centros superiores del cerebro. Sus núcleos procesan y clasifican la información sensorial. El hipotálamo, que se encuentra exactamente debajo del tálamo, coordina las actividades asociadas con el sexo, el hambre, la sed, el placer, el dolor y la ira, entre otras. Contiene el termostato de los mamíferos y es la fuente de las hormonas ADH § y oxitocina, que se almacenan en las hipófisis § y se liberan desde su lóbulo posterior. El hipotálamo es también el centro principal para la integración de los sistemas nervioso § y endocrino, y actúa mediante la liberación de hormonas § peptídicas que regulan la secreción de hormonas tróficas por la hipófisis anterior.
El telencéfalo ha experimentado más cambios en el curso de la evolución de los vertebrados. En los vertebrados más primitivos, los peces, está relacionado casi exclusivamente con la información olfatoria y se lo llama rinencéfalo. En los reptiles y, especialmente en las aves, la estructura más prominente del telencéfalo es el cuerpo estriado, que está relacionado con el control de comportamientos estereotipados complejos. En los mamíferos, el cerebro, la porción central del telencéfalo, está desdoblado en los dos hemisferios cerebrales y su tamaño es muy grande con respecto a otras partes del encéfalo. Este incremento alcanza su máxima extensión (hasta el momento) en el cerebro humano, en el cual los muchos pliegues y circunvoluciones de su superficie, la corteza cerebral §, aumentan notablemente su área superficial. Los hemisferios cerebrales se conectan entre sí por una masa de fibras muy compacta y relativamente grande, llamada cuerpo calloso §.
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