Integración y control III: Percepción sensorial y respuesta motora
Estimulación sensorial e
impulsos nerviosos Receptores sensorialesLa respuesta a laestimulación sensorial:la contracción muscularEstructura del músculo esquelético...
Capítulo 48. Integración y control III: Percepción sensorial y respuesta motora
La respuesta a la estimulación sensorial: la contracción muscular
Los músculos esqueléticos son los efectores § del sistema nervioso somático §. Cada músculo está constituido por fibras musculares § -células § largas, multinucleadas- unidas por tejido conectivo §. Cada fibra está rodeada por una membrana celular § externa, el sarcolema §. Cada célula muscular contiene entre 1.000 y 2.000 filamentos pequeños, las miofibrillas §, que corren paralelas a la longitud de la célula. Cada miofibrilla está rodeada por retículo endoplasmático §especializado, el retículo sarcoplasmático §, y es atravesado por túbulos transversales -el sistema T- que están formados por una invaginación del sarcolema.
Las miofibrillas están constituidas por unidades llamadas sarcómeros §, que consisten en filamentos delgados y gruesos alternados. La contracción ocurre cuando los filamentos se deslizan unos sobre otros. Los filamentos delgados están compuestos por actina §, troponina y tropomiosina, y los filamentos gruesos, por miosina §. Las cabezas globulares de las moléculas de miosina actúan como sitios de unión que enlazan a los filamentos gruesos y delgados durante la contracción y como enzimas para la escisión del ATP §, que provee energía para la contracción muscular.
a)El músculo esquelético se compone de células cilíndricas -las fibras musculares-con varios núcleos. b) Cada fibra está formada por muchas miofibrillas, que contienen proteínas contráctiles. c) Cada miofibrilla está dividida en segmentos, los sarcómeros. Cuando se produce la contracción, los sarcómeros se contraen y acortan. Cada sarcómero está constituido por filamentos gruesos y delgados. d) Cuando son estimulados, los filamentos gruesos y finos se deslizan uno sobre el otro y el sarcómero se acorta. e) Cada filamento delgado consiste en dos filamentos de actina enrollados entre sí en una cadena helicoidal. Cada cadena está compuesta por moléculas globulares de actina. Los filamentos gruesos son haces de miosina. Cada molécula de miosina está compuesta por dos cadenas proteicas enrolladas en una hélice; el extremo de cada cadena se encuentra plegado en una estructura globular, la "cabeza".f) Mecanismo molecular de la contracción muscular. Las cabezas globulares de miosina "cargadas" con ATP que sobresalen de los filamentos gruesos hacen de ganchos uniendo las moléculas de actina de los filamentos delgados y las arrastran hacia el centro de la zona H, acortando el sarcómero y contrayendo la miofibrilla. La energía para este proceso proviene de la hidrólisis de ATP. Cuando la molécula de ATP se "consume" la adición de nuevo ATP permite que la cabeza de miosina "deshaga" el puente de unión con la molécula de actina. Una vez "recargada" la molécula de miosina, puede unirse a otra molécula de actina
Las fibras musculares esqueléticas se contraen en respuesta a la estimulación por una neurona motora §, cuyas terminales axónicas liberan acetilcolina §, causando la despolarización del sarcolema. El potencial de acción § resultante viaja a lo largo de la fibra muscular por medio de la membrana de los túbulos transversales. Esto hace que el retículo sarcoplásmico libere iones Ca2+ almacenados en el citoplasma § de la fibra. El incremento repentino de la concentración de Ca2+ intracelular permite la interacción entre la actina y la miosina que origina la contracción de los sarcómeros.
La regulación de la contracción en el músculo esquelético depende de otros dos grupos de moléculas orgánicas, la troponina y la tropomiosina, así como de iones calcio (Ca2+).
Las proteínas tropomiosina y troponina tienen un papel regulador en la contracción muscular.
Cuando no hay iones Ca2+ presentes, las moléculas de tropomiosina bloquean los sitios de unión para la formación de puentes de enlace de las moléculas de actina con las cabezas de miosina. Las moléculas de troponina, que son proteínas globulares, están situadas a intervalos regulares sobre la larga cadena de tropomiosina. Cuando el ion Ca2+ se une a la troponina, la molécula de tropomiosina cambia de posición, exponiendo los sitios de unión y permitiendo que se formen los puentes de unión con las cabezas de miosina.
Una neurona motora típicamente tiene un sólo axón largo que se ramifica al llegar al músculo. Al final de cada rama, el axón emerge de la vaina de mielina y se inserta en un surco en la superficie de una fibra muscular, formando la placa o unión neuromuscular. Como ocurre con la mayoría de las sinapsis entre las neuronas, la señal pasa a través de la placa neuromuscular por medio de un neurotransmisor § -en este caso la acetilcolina-. Sin embargo, a diferencia de la transmisión sináptica entre las neuronas, ésta es una relación directa y exacta que implica solamente excitación. La acetilcolina se combina con receptores del sarcolema, despolariza la membrana de la célula muscular e inicia un potencial de acción que corre a lo largo del sarcolema, incluyendo a las invaginaciones que forman el sistema T. Cuando el impulso electroquímico se mueve a través del sistema T, altera las propiedades de membrana del retículo sarcoplásmico, que entonces libera iones Ca2+. Estos iones continúan liberándose sólo mientras la fibra es estimulada; una vez que se detiene la estimulación, los iones son bombeados hacia los sacos del retículo sarcoplásmico por transporte activo. Así, son los iones Ca2+ los que activan e inactivan la maquinaria contráctil.
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