Estimulación sensorial e
impulsos nerviososCapítulo 48. Integración y control III: Percepción sensorial y respuesta motora
Receptores sensoriales
Los receptores sensoriales § son muchos y diversos. La mayoría de los animales, incluido el ser humano, tiene mecanorreceptores (que responden al tacto, posición del cuerpo y audición), quimiorreceptores (que responden al sabor y al olor), fotorreceptores § (que responden a la luz), receptores de temperatura y receptores de la sensación reconocida como dolor. Algunos animales, aunque aparentemente no Homo sapiens, tienen también electrorreceptores y magnetorreceptores.
Desde el punto de vista funcional, los receptores sensoriales pueden ser clasificados en interorreceptores, propiorreceptores y exterorreceptores. Los interorreceptores incluyen a los mecanorreceptores sensibles a la presión sanguínea, los quimiorreceptores sensibles a las concentraciones de O2, CO2 y H+ y los sensores de temperatura del hipotálamo § son también interorreceptores. Habitualmente, no somos conscientes de las señales de estos receptores. Sin embargo, en algunas ocasiones, las señales resultan en percepciones como dolor, hambre, sed, náuseas, o la sensación, producida por receptores de tensión, de tener la vejiga o el intestino llenos.
Los propiorreceptores informan acerca de la orientación del cuerpo en el espacio y de la posición de los miembros. Los canales semicirculares del oído son los órganos propioceptores más importantes en muchos vertebrados y desempeñan una función semejante a la de los estatocistos § de la medusa.
Los receptores sensoriales más familiares son los exterorreceptores, que proveen información acerca del ambiente externo.
Los receptores más simples son terminales nerviosas libres, como los receptores de dolor y temperatura. Algo más complejas son las combinaciones de terminales nerviosas libres con un pelo y su folículo. Cada uno de estos pequeños órganos es un mecanorreceptor exquisitamente sensible.
Algunos receptores sensoriales presentes en la piel humana.
Las terminales nerviosas libres son fundamentalmente receptores de dolor y de temperatura. Los receptores cutáneos mejor conocidos son los corpúsculos de Pacini. La terminal nerviosa especializada de una sola fibra mielínica está encapsulada por el corpúsculo, que se compone de muchas capas concéntricas de tejido conectivo. La presión sobre estas capas externas estimula la descarga de un potencial de acción § en su terminal nerviosa. Las células de Merkel y los corpúsculos de Meissner también responden al tacto, como lo hacen las terminales nerviosas que rodean a los folículos del pelo.
Entre los quimiorreceptores de los vertebrados terrestres, las células gustativas están localizadas dentro de la boca. Los receptores gustativos y las células de soporte que los rodean constituyen las papilas gustativas que permiten distinguir cuatro sabores primarios: dulce, ácido, salado y amargo.
En los animales terrestres, el olor puede ser definido como la quimiorrecepción de sustancias transportadas por el aire. Sin embargo, para ser detectadas, estas sustancias deben primero estar disueltas en una capa acuosa de moco que recubre a un tejido § especializado, el epitelio olfativo §. En los seres humanos, este tejido está localizado en el fondo de las fosas nasales.
El epitelio olfativo.
a) El epitelio olfativo es responsable de nuestro sentido del olfato y mucho de lo que paladeamos en la comida es el resultado de sustancias volátiles que llegan a este tejido. b) El epitelio olfativo está compuesto por células de soporte, células basales y células olfativas, que son los receptores sensoriales.
Las membranas de estas células contienen receptores específicos de moléculas de olor. La unión de una molécula de olor a su receptor inicia una serie de fenómenos que involucran al AMP cíclico §. La integración de numerosas señales modifica el potencial de membrana § y de acuerdo a esa modificación, finalmente la célula olfativa da inicio o no a los potenciales de acción y también determina la frecuencia con que ellos ocurren.
Los seres humanos somos capaces de discriminar aproximadamente diez mil olores diferentes. Las neuronas sensoriales olfativas llevan información a través de una vía multisináptica a zonas específicas de la corteza cerebral §. A partir de las señales recibidas de los varios tipos celulares diferentes, el cerebro § construye un "cuadro" de un olor.
Los sentidos del equilibrio y la audición resultan de la mecanorrecepción que se relaciona con tres estructuras diferentes del oído. En los seres humanos, el oído externo funciona como un embudo que capta y encauza las ondas sonoras hacia la membrana timpánica. Las vibraciones de la membrana timpánica se transmiten por medio de los huesos del oído medio: el martillo, el yunque y el estribo. El movimiento del estribo contra la membrana de la ventana oval provoca movimientos en el fluido de la cóclea §, en el oído interno. Los movimientos resultantes de la membrana basilar estimulan a las células ciliadas del órgano de Corti, que liberan neurotransmisores § en las sinapsis § con neuronas sensoriales que llevan la información al cerebro. La posición de la cabeza en el espacio es controlada de modo semejante por células ciliadas de los canales semicirculares llenos de fluido del oído interno.
El oído.
Las ondas sonoras que entran al oído externo humano hacen vibrar la membrana timpánica. Estas vibraciones son transmitidas a través del martillo, el yunque y el estribo a la membrana de la ventana oval. A su vez, las vibraciones de esta membrana generan vibraciones en los líquidos de la cóclea, la estructura del oído interno que está vinculada con la audición. Los tres canales semicirculares son cámaras adicionales llenas de fluido, dentro del laberinto óseo del oído interno. Cada una está en un plano perpendicular a los otros dos. Su función es controlar la posición de la cabeza en el espacio y mantener el equilibrio. Los movimientos de la cabeza hacen que el fluido de estos canales se mueva, activando células ciliadas sensibles y desencadenando potenciales de acción en neuronas sensoriales con las cuales hacen sinapsis.
Los ojos han aparecido independientemente varias veces en el curso de la historia evolutiva. Entre los sistemas de fotorreceptores modernos más desarrollados se encuentra el ojo compuesto de los artrópodos, el ojo del pulpo y el ojo de los vertebrados.
Tanto para las aves como para los mamíferos primates, el ojo aporta la mayor parte de la información necesaria sobre el ambiente. La capa externa transparente del ojo es la córnea, detrás de la cual se encuentra el cristalino. La imagen es enfocada sobre la retina § sensible a la luz por la córnea y por cambios de conformación del cristalino producidos por los músculos ciliares. La luz pasa a través del globo ocular a la retina, que contiene células fotorreceptoras densamente compactadas: los bastones § y los conos §. Los bastones, que son más sensibles a la luz que los conos, son responsables de la visión nocturna; los conos proveen mayor resolución que los bastones y son responsables de la visión en color. Las aves y los primates tienen áreas de la retina especializadas en la visión aguda conocida como fóvea §.
La fotorrecepción depende de la estimulación de pigmentos § sensibles a la luz en los fotorreceptores; estos pigmentos están formados por moléculas resultantes de la unión entre el retinal y la proteína opsina. La estimulación provoca cambios en la permeabilidad de la membrana de los fotorreceptores, alterando su liberación de neurotransmisores a las células bipolares con las que hacen sinapsis y, por lo tanto, alterando la liberación de neurotransmisores de las células bipolares a las células ganglionares. Los cambios en el patrón de descarga de los potenciales de acción por las células ganglionares, cuyos axones forman el nervio § óptico, llevan la información al cerebro.
El ojo humano.
El ojo humano está compuesto de tres capas de tejido que forman una esfera llena de fluido. La capa externa, la esclerótica cumple una función protector. aLa porción anterior, la córnea, es transparente. La capa media, la coroides, contiene vasos sanguíneos. Su porción anterior se modifica y forma el cuerpo ciliar, el ligamento suspensor y el iris. El cuerpo ciliar es un círculo de músculo liso desde el cual se extienden los ligamentos suspensores que mantienen al cristalino en posición. La parte coloreada del ojo, el iris, es una estructura circular unida al cuerpo ciliar. La pupila es un orificio en el centro del iris, cuyo tamaño es regulado por el control de los músculos circulares. La capa más interna del ojo, la retina, contiene las células fotorreceptoras: los bastones y los conos. La fóvea, cerca del centro de la retina, es la zona de mayor agudeza visual. Sólo la parte frontal del ojo está expuesta; el resto del globo ocular se encuentra inserto y protegido por la cuenca ósea del cráneo.
La retina del ojo de los vertebrados.
La luz debe atravesar varias capas de células para alcanzar a los fotorreceptores (los bastones y los conos) que tapizan el interior del ojo. Las señales que envían las células fotorreceptoras estimuladas por la luz son transmitidas luego, a través de las células bipolares, a las células ganglionares, cuyos axones convergen y se transforman en el nervio óptico. Otras neuronas de la retina, participan también en las complicadas vías de transmisión.
En la retina ocurre un considerable procesamiento de la información antes de ser transmitida al cerebro. Muchos bastones convergen hacia una célula bipolar y, a su vez, varias células bipolares alimentan a cada célula ganglionar. Por lo tanto, desde los bastones no se transmite una representación punto a punto, como ocurre con una cámara de televisión, sino que en la retina misma ya hay un procesamiento de la información.
 Estimulación sensorial e impulsos nerviosos |
 La respuesta a la estimulación sensorial: la contracción muscular |
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