Integración y control II: el sistema nervioso
Evolución de los sistemas
nerviososOrganización del sistemanervioso de losvertebradosEl impulso nerviosoLas sinapsisSinapsis eléctricas y sinapsis químicas.
Capítulo 47. Integración y control II: el sistema nervioso
Las sinapsis
Las señales viajan de una neurona § a otra a lo largo de la unión especializada -la sinapsis §- que puede ser de naturaleza química o eléctrica.
a) Una sinapsis eléctrica. La llegada de un potencial de acción § a la terminal axónica de la célula presináptica está acompañada por cambios en la concentración iónica. Estos cambios son transmitidos a través de las uniones nexus a la célula postsináptica, donde despolarizan la membrana celular § e inician un nuevo potencial de acción.
b) Una sinapsis química. La llegada de un potencial de acción en la terminal axónica inicia la fusión de vesículas § sinápticas con la membrana del axón §, liberando neurotransmisores § en el espacio sináptico. Éstos difunden a la célula postsináptica, donde se combinan con receptores § específicos de la membrana celular. Una red proteica en el espacio sináptico ancla a las membranas presinápticas y postsinápticas y, en ocasiones, contiene enzimas que degradan las moléculas de neurotransmisor.
Algunos neurotransmisores § son sintetizados en el cuerpo celular de la neurona y transportados a los terminales axónicos, donde son "empaquetados" y almacenados en vesículas sinápticas. Otros son sintetizados y se empaquetan dentro de las terminales axónicas. La liberación de las moléculas neurotransmisoras es disparada por la llegada de un potencial de acción § al terminal axónico. Después de su liberación, los neurotransmisores son removidos o destruidos rápidamente, interrumpiéndose su efecto; ésta es una característica esencial del control de las actividades del sistema nervioso §.
Una variedad de sustancias químicas funcionan como neurotransmisores. En el sistema nervioso periférico, los principales son la acetilcolina § y la noradrenalina §.
En el sistema nervioso central se han encontrado muchos otros neurotransmisores, incluyendo a las llamadas aminas biógenas (como la noradrenalina) entre ellas la dopamina y la serotonina, ambas derivadas de aminoácidos §.
| Neurotransmisor | Comentarios |
|---|---|
| Aminas biógenas | |
| Acetilcolina | Actúa en la placa neuromuscular del sistema nervioso autónomo y de algunas vías dentro del cerebro. Se cree que participa en la regulación del ciclo sueño-vigilia. Se sintetiza a partir de colina (mediante la enzima colina acetil transferasa) y se degrada por la enzima acetilcolinesterasa. Los bloqueantes de esta enzima son venenos poderosos. |
| Dopamina | Actúan en las vías centrales. Relacionados con mecanismos del regulación del sistema motor. Su falta causa la enfermedad de Parkinson. La dopamina se sintetiza a partir del precursor L-DOPA, que se usa como fármaco en el tratamiento de la enfermedad de Parkinson. La serotonina se sintetiza a partir del aminoácido triptófano. La histamina se sintetiza a partir del aminoácido histidina y participa en la respuesta inmune. Además, algunas sinapsis del sistema nervioso central utilizan histamina, en particular, en el hipotálamo. |
| Serotonina (5-hidroxitriptamina) | |
| Histamina | |
| Noradrenalina (norepinefrina) | Actúan en la porción simpática del sistema nervioso autónomo y de vías dentro del cerebro. Se sintetizan a partir de la dopamina y son ambos degradados por la enzima monoaminooxidasa. |
| Adrenalina | |
| Aminoácidos | |
| GABA | Actúan en las vías centrales. Relacionados con mecanismos del regulación del sistema motor. GABA es el principal neurotransmisor inhibitorio del sistema nervioso central. El efecto de los barbitúricos §, el alcohol y varios anticonvulsivantes está mediado por receptores de GABA. La glicina es uno de los principales neurotransmisores inhibitorios a nivel del tronco encefálico y la médula espinal. El glutamato es el principal neurotransmisor excitatorio del sistema nervioso central. |
| Glicina | |
| Glutamato | |
| Aspartato | |
| Neuropéptidos | |
| Sustancia P | Participa en algunas vías del dolor |
| Neuropéptido Y | Participa en la regulación de varios comportamientos alimentarios |
| Péptido vasoactivo intestinal (VIP) | Presente en diversas sinapsis del sistema nervioso central y también funcional en el sistema nervioso autónomo |
| Arginina vasopresina (AVP) | Presente en las sinapsis del sistema nervioso central, incluyendo el hipotálamo |
| Galanina | Se propone que también participa en vías relacionadas con el comportamiento alimentario |
| Péptidos opioides: (encefalinas y endorfinas) | Se sintetizan como un prepropéptido que se cliva y da diversos neurotransmisores. Participan en mecanismos de analgesia endógena, y se cree que también participan en muchos otros comportamientos |
| Gases | |
| Óxido nítrico (ON) | Se caracterizó inicialmente como el neurotransmisor de la vía que inerva los músculos peneanos permitiendo la erección. Actualmente se han propuesto numerosas funciones, incluyendo procesos de aprendizaje y memoria. Se sintetiza a partir de la arginina mediante la enzima óxido nítrico sintetasa (ONS). |
| Monóxido de carbono (CO) | Al igual que el ON, puede difundir libremente entre las células y posee una vida media extremadamente corta. |
Casi todas las drogas que actúan en el cerebro alterando el humor o el comportamiento, lo hacen intensificando o inhibiendo la actividad de los sistemas neurotransmisores. La cafeína, la nicotina y las anfetaminas, estimulan la actividad cerebral en forma análoga a los neurotransmisores excitatorios en las sinapsis. La cloropromazina y los tranquilizantes relacionados bloquean los receptores de dopamina en muchos sitios, mientras que el ácido lisérgico -LSD- (un alucinógeno) inhibe la acción de la serotonina cerebral.
Debe mencionarse que muchos neuropéptidos, junto con otras sustancias neuroactivas, pueden desempeñar otro papel en la transmisión sináptica; no generar la señal transmisora sino regularla. Estas moléculas, que pueden ser liberadas de las mismas terminales axónicas que los neurotransmisores principales o de otras células, se conocen como neuromoduladores §.
Aunque éstos pueden moverse directamente a través de la hendidura sináptica, también pueden difundir a una distancia mayor, afectando a numerosas células dentro de una región local del sistema nervioso central. Al igual que los neurotransmisores, se unen a receptores específicos de membrana y alteran los canales iónicos o ponen en movimiento segundos mensajeros; sus efectos frecuentemente consisten en modular la respuesta de la célula a un neurotransmisor principal. Se han identificado hasta el momento más de 200 sustancias diferentes que funcionan como neuromoduladores. Estas incluyen las endorfinas, los interferones y las interleucinas, las hormonas liberadoras hipotalámicas, las hormonas § hipofisarias, las hormonas de páncreas § como la insulina, y hasta las hormonas digestivas gastrina y colecistocinina.
Las dendritas § y el cuerpo celular de una sola neurona pueden recibir señales -en forma de moléculas de neurotransmisor o neuromodulador- enviadas por centenares o hasta por miles de sinapsis. La unión de cada molécula a su receptor tiene cierto efecto en el grado de polarización de la célula postsináptica. Si el efecto es que el interior de la célula se vuelve menos negativo (despolarización) se dice que es excitatorio. Por el contrario, si el efecto es que se mantiene al potencial de membrana en valores cercanos al potencial de reposo, o aun, el interior se hace más negativo (hiperpolarización), se dice que es inhibitorio.
Los cambios en la polaridad inducidos por los neurotransmisores y los neuromoduladores § se extienden desde las sinapsis a través de la célula postsináptica al cono axónico, que es la región del axón en la cual puede originarse un impulso nervioso §. Si el efecto colectivo es una despolarización suficiente como para permitir un flujo de iones Na+ tal que constituya el inicio de un potencial de acción, entonces comienza un impulso nervioso en el axón de la célula postsináptica y un nuevo mensaje es enviado velozmente a una multitud de otras neuronas con las cuales hace sinapsis el axón.
El procesamiento de la información que ocurre dentro del cuerpo celular de cada neurona individual desempeña un papel central en la integración y en el control ejercidos de manera conjunta por los sistemas nervioso y endocrino. Es afectado no sólo por los neurotransmisores y neuromoduladores específícos recibidos por la célula, sino también por su cantidad, el tiempo preciso de su llegada y las localizaciones en la neurona de las varias sinapsis y receptores.
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