Energía y metabolismo III: circulación
Diversidad de los sistemas
cardiovascularesLa sangreLos vasos sanguíneosEl corazónEl circuito vascularPresión sanguíneaEl sistema linfáticoSistemas circulatorios de los vertebrados.
Capítulo 42. Energía y metabolismo III: circulación
El corazón
Los corazones más simples, como los anélidos, son simplemente engrosamientos musculares de los vasos sanguíneos. En el curso de la evolución § de los vertebrados, el corazón experimentó algunos cambios que resultaron en adaptaciones estructurales.
La sangre rica en oxígeno se muestra en rojo y la sangre pobre en oxígeno en azul. a) En los peces, el corazón tiene sólo una aurícula (A) y un ventrículo (V). La sangre oxigenada en los capilares de las branquias va directamente a los capilares sistémicos sin regresar antes al corazón. b) En los anfibios, la única aurícula está dividida en dos cámaras separadas. La sangre rica en oxígeno procedente de los pulmones entra en una aurícula, y la sangre pobremente oxigenada que viene de los tejidos entra en la otra. El ventrículo, aunque carece de una división estructural, presenta poca mezcla de sangre. Desde el ventrículo, la sangre oxigenada se vierte en los tejidos y la sangre pobre en oxígeno se vierte en los pulmones. c) En los reptiles -lagartijas, tortugas y serpientes- el corazón está formado por tres cámaras, dos aurículas y un ventrículo. El ventrículo está parcialmente dividido y el corazón funciona como si tuviera cuatro cámaras, con una mezcla entre las sangres oxigenada y desoxigenada mínima. d) En las aves y los mamíferos, tanto la aurícula como el ventrículo están divididos en dos cámaras separadas; de hecho, hay dos corazones ("izquierdo" y "derecho"), uno que bombea la sangre pobremente oxigenada hacia los pulmones y el otro que bombea la sangre rica en oxígeno hacia los tejidos del cuerpo.
El corazón de todos los vertebrados presenta válvulas capaces de abrirse o cerrarse, permitiendo o no el paso de sangre según la diferencia de presiones sanguíneas entre las cámaras que separan.
En el corazón humano, las paredes están constituidas predominantemente por músculo cardíaco, formado por miocitos. La sangre que retorna desde los tejidos corporales constituye el llamado retorno venoso que penetra en la aurícula § derecha a través de dos grandes venas §, las venas cavas § superior e inferior. La sangre que retorna de los pulmones entra en la aurícula izquier-da a través de las venas pulmonares §. Las aurículas se dilatan cuando reciben la sangre. Luego, ambas aurículas se contraen simultáneamente, haciendo que la sangre penetre en los ventrículos a través de válvulas abiertas. Luego, los ventrículos § se contraen simultáneamente, las válvulas que se encuentran entre las aurículas y los ventrículos se cierran por la presión de la sangre en los ventrículos. El ventrículo derecho impulsa la sangre desoxigenada hacia los pulmones me-diante las arterias pulmonares §; el ventrículo izquierdo impulsa la sangre oxi-genada hacia la aorta §. Desde la aorta, la sangre se distribuye a los distintos tejidos corporales pero también ingresa, luego de ramificarse, al sistema coronario, que es el circuito vascular que irriga al propio tejido cardíaco.
El corazón presenta contracciones rítmicas, el latido cardíaco. En este latido, todos los miocitos responden a los estímulos nerviosos. El estímulo que origina la contracción cardíaca se origina en células especializadas del propio músculo, el marcapasos.
El latido del corazón de un mamífero.
El latido de un corazón de mamífero está controlado por una región de tejido muscular de la aurícula derecha -el nódulo sinoauricular- que impone el ritmo de la frecuencia cardíaca actuando como un marcapasos. Algunos de los nervios que regulan al corazón tienen sus terminaciones en esta región. La excitación se extiende desde el marcapasos a través de las células musculares de la aurícula; así, ambas aurículas se contraen casi simultáneamente. Cuando la excitación alcanza el nódulo auriculoventricular, sus fibras de conducción pasan el estímulo al haz de His, y se contraen casi simultáneamente los ventrículos. Dado que las fibras del nódulo auriculoventricular conducen el estímulo con relativa lentitud, los ventrículos no se contraen hasta haberse completado el latido auricular.Cuando los impulsos del sistema de conducción viajan a través del corazón y producen su contracción, se genera una corriente eléctrica en su superficie. Esta corriente se transmite a los fluidos corporales y, desde allí, parte de ella alcanza la superficie del cuerpo. Esta corriente puede ser registrada en un electrocardiograma que permite establecer la capacidad del corazón de iniciar y transmitir los impulsos.
En cada latido, el corazón eyecta un determinado volumen de sangre. El volumen total de sangre bombeada por el corazón por minuto se llama gasto cardíaco. El gasto cardíaco se relaciona con el volumen de sangre que el corazón es capaz de movilizar y, por lo tanto, con la cantidad de energía química necesaria para realizar ese trabajo y con el consumo de oxígeno necesario para disponer de esa energía química.
Un cambio del gasto cardíaco puede deberse a cambios de la frecuencia del latido, del volumen de eyección o a ambos. Frente a variaciones en las necesidades orgánicas de aporte sanguíneo a los tejidos (por ejemplo, durante el ejercicio), el gasto cardíaco puede modificarse por acción nerviosa, por acción de hormonas § o por un control intrínseco del corazón ligado al retorno venoso.
La regulación nerviosa es ejercida por el sistema nervioso autónomo § fundamentalmente a través de la modificación de la frecuencia de latido.
Regulación autónoma de la frecuencia de latido cardíaco.
Finalmente, el corazón muestra una notable capacidad para autorregular la cantidad de sangre que eyecta, independientemente de factores nerviosos u hormonales.
Las fibras simpáticas estimulan el nódulo sinoauricular, mientras que las fibras parasimpáticas, contenidas en el nervio vago, lo inhiben. Como consecuencia, ante un aumento de la estimulación del sistema nervioso parasimpático, la fecuencia cardíaca disminuye y, ante un aumento de la estimulación del sistema nervioso simpático, la frecuencia cardíaca aumenta.
Los primeros estudios sobre el corazón se centraron en su función de bombeo. Sin embargo el corazón es también un órgano secretor de sustancias -hormonas y enzimas §- que regulan su propio funcionamiento y el de otros órganos. Las sustancias secretadas por el corazón pueden tener efectos sobre las mismas células que la producen (acción autocrina), sobre las células vecinas (acción paracrina) o sobre otros órganos (acción endocrina). Estas sustancias incluyen la angiotensina II, un péptido vasoconstrictor que proviene, a su vez, del clivaje de un precursor que cuando circula por la sangre y aumenta la presión sanguínea. Otra sustancia, el óxido nítrico, en el corazón, es sintetizado por las células endoteliales del sistema coronario. Su liberación afecta al músculo liso adyacente generando vasodilatación local, pero también incrementa la relajación del músculo cardíaco al actuar directamente sobre los miocitos vecinos: un claro ejemplo de regulación paracrina. Existe también una proteína §, el factor natriurético atrial que se acumula en los miocitos en forma de una prohormona peptídica que, al ser clivada, da lugar a la hormona activa.
En el sistema cardiovascular, como consecuencia del aumento de la diuresis y la natriuresis, el volumen total de sangre disminuye y, por lo tanto, el retorno venoso y la presión arterial caen con lo que el gasto cardíaco se reduce. Estos mecanismos tienden a contrarrestar las causas que llevaron a la liberación de factor natriurético atrial y son un buen ejemplo de un proceso de retroalimentación negativa.
Uno de los mecanismos de acción del factor natriurético atrial.
La infusión de una cierta cantidad de suero puede provocar el aumento del retorno venoso al corazón. Como consecuencia, las paredes cardíacas se distienden por un aumento del volumen de sangre contenido en los ventrículos y las aurículas. La fuerza de contracción ventricular se incrementa (Ley de Starling) y también el volumen de eyección. El estiramiento de las paredes auriculares induce la secreción de factor natriurético atrial que viaja por el torrente sanguíneo hasta los riñones, donde provoca un aumento de la diuresis y la natriuresis. Estos dos últimos efectos tienden a disminuir el volumen de sangre y, en consecuencia, el retorno venoso que desencadenó el proceso descripto.
