Fototropismo y el
des-
cubrimiento de lasCapítulo 38. Regulación del crecimiento y desarrollo de las plantas
Hormonas y la regulación del crecimiento vegetal
Las hormonas § integran el crecimiento, desarrollo y actividades metabólicas en los distintos tejidos § de una planta y son típicamente activas en cantidades muy pequeñas.
Las hormonas se consideran reguladores químicos. La respuesta a un "mensaje" regulador determinado depende no sólo de sus características (o sea de su estructura química) sino también de la identidad del tejido específico u órgano blanco sobre el que actúa y de cuándo y cómo se recibe. Además, la respuesta a cualquier hormona dada es influida por una variedad de otros factores del ambiente interno del organismo, entre los cuales cabe destacar el efecto conjunto de otras hormonas.
Se conocen cinco tipos principales de hormonas vegetales, o reguladores del crecimiento: las auxinas §, las citocininas §, el etileno §, el ácido abscísico § y las giberelinas §. La evidencia reciente sugiere que otros compuestos también funcionan como hormonas vegetales.
Las auxinas -ácido indolacético o AIA- son producidas principalmente en tejidos que se dividen rápidamente, como los meristemas § apicales.
Participan en muchas respuestas de las plantas, de las cuales la respuesta fototrópica § es solo un ejemplo.
Las auxinas provocan el alargamiento del vástago §, promoviendo principalmente el alargamiento celular. En conjunción con la citocinina y el etileno, las auxinas parecen intervenir en la dominancia apical §, en la cual se inhibe el crecimiento de las yemas § axilares §, restringiendo así el crecimiento al ápice de la planta. En concentraciones bajas, las auxinas promueven el crecimiento de las raíces secundarias y de las raíces adventicias §. En concentraciones más altas, inhiben el crecimiento del sistema principal de raíces. En los frutos en desarrollo, las auxinas producidas por las semillas estimulan el crecimiento de la pared del ovario §. La producción disminuida de auxinas se correlaciona con la abscisión § de frutos y hojas. La capacidad de las auxinas para producir estos variados efectos parece resultar de las diferentes respuestas de los distintos tejidos "blanco" y de la presencia de otros factores, incluyendo otras hormonas.
La citocininas promueven la división celular. Alterando las concentraciones relativas de auxinas y citocininas, es posible cambiar los patrones de crecimiento de un tejido vegetal indiferenciado.
La respuesta de las células de tabaco en cultivo de tejido a combinaciones de auxina (AIA) y citocinina (cinetina). Las concentraciones de AIA (en miligramos por litro) se indican en las curvas.
La cinetina sola tiene poco efecto en el crecimiento del tejido indiferenciado de tabaco (un callo). El AIA sólo hace que el cultivo crezca hasta un peso de aproximadamente 10 gramos, independientemente de la concentración usada. Cuando ambas hormonas están presentes, el crecimiento se incrementa en gran medida. Nótese, sin embargo, que cuando se exceden las concentraciones óptimas, la tasa de crecimiento declina.
El etileno es un gas producido por los frutos durante el proceso de maduración, proceso que ese mismo gas promueve. Desempeña un papel central en la abscisión de las hojas y se piensa que es un efector de la dominancia apical. El ácido abscísico, una hormona inhibidora del crecimiento, puede estar involucrado en la inducción de la dormición § en las yemas vegetativas y en el mantenimiento de la dormición de las semillas.
Las giberelinas estimulan el alargamiento del vástago, inducen el repentino crecimiento y floración de muchas plantas y también están implicadas en el crecimiento del embrión y de la plántula. En las gramíneas estimulan la producción de enzimas § hidrolíticas que actúan sobre el almidón § almacenado, los lípidos § y las proteínas § del endosperma §, convirtiéndolos en azúcares §, ácidos grasos § y aminoácidos § que nutren a la plántula.
La acción de la giberelina en una semilla de cebada.
El embrión libera giberelina que difunde hacia la capa aleurónica. La giberelina hace que las células de aleurona sinteticen enzimas que digieren las reservas alimenticias del endosperma convirtiéndolas en moléculas más pequeñas. Estas moléculas son transportadas a las regiones del embrión en crecimiento.
| Hormona | Fenómenos en los que participa |
|---|---|
| Auxina | Estimula el alargamiento celular; interviene en el fototropismo, geotropismo, dominancia apical y diferenciación vascular; inhibe la abscisión antes de formarse la capa de abscisión; estimula la síntesis de etileno; estimula el desarrollo de frutos; induce la formación de raíces adventicias en los esquejes |
| Citocinina | Estimula la división celular; revierte la dominancia apical; interviene en el crecimiento del vástago y el desarrollo del fruto; demora la senescencia de las hojas |
| Etileno | Estimula la maduración del fruto, la senescencia de las hojas y flores y la abscisión; puede ser efector de la dominancia apical |
| Giberelina | Estimula el alargamiento del vástago; estimula el crecimiento desmandado y la floración en las plantas bienales §; regula la producción de enzimas hidrolíticas en los granos |
| Ácido abscísico | Estimula el cierre de los estomas; puede ser necesario para la abscisión y la dormición en ciertas especies |
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