Capítulo 33. El reino animal III: los artrópodos

Razones del éxito de los artrópodos

¿Por qué los artrópodos, en general, y los insectos, en particular, han tenido un éxito tan espectacular entre los invertebrados? Una razón importante es, sin duda, la naturaleza del exoesqueleto §, que es impermeable al agua, provee protección y hace posible la evolución § de los muchos apéndices finamente articulados, característicos de este phylum §.

Otra razón, que se aplica especialmente a los insectos, es su pequeño tamaño, la alta especificidad de la dieta y otros requerimientos de cada especie §. En consecuencia, muchas especies diferentes pueden vivir en un único ambiente pequeño sin competir unas con otras. Las piezas bucales variadas y altamente especializadas son un reflejo de esta especificidad en la dieta.

La diversidad de los insectos y la especificidad de sus requerimientos puede ser, en parte, una respuesta evolutiva a la gran diversidad de microambientes proporcionados por las plantas vasculares. Hay sólo 235.000 especies de angiospermas § pero, además, la estructura de cada planta es tan compleja que suministra una variedad de recursos que pueden ser explotados por insectos con diferentes requisitos y adaptaciones. Éste es un ambiente mucho más rico que el de altamar, las costas marinas o el suelo. Los recursos ofrecidos por las plantas vasculares fueron, en efecto, un laboratorio evolutivo en el que pudieron ensayarse numerosísimas variaciones, que originaron la diversidad de adaptaciones que vemos actualmente. Este proceso, por supuesto, continúa.

Otro factor del éxito de los insectos es la metamorfosis § completa que ocurre en la vasta mayoría de sus especies. En ellas, las adaptaciones § para la alimentación y el crecimiento que se encuentran en las larvas §, están separadas de las adaptaciones para la dispersión y la reproducción que se encuentran en los adultos. Otra consecuencia de la metamorfosis completa es que los requerimientos dietarios y otros de las larvas y de los adultos de la misma especie son tan diferentes que no compiten entre sí. En efecto, ocupan ambientes diferentes.

Una razón final del éxito es, indudablemente, el sistema nervioso de los artrópodos con su delicado control sobre los varios apéndices y los muchos órganos sensoriales altamente sensibles que se encuentran en gran diversidad a través del phylum.

El órgano sensorial más conspicuo de los artrópodos es el ojo compuesto, que es característico de este phylum. Los ojos compuestos están formados por múltiples estructuras de enfoque, cada una de ellas asociada a un número reducido de células fotorreceptoras; cada unidad constituye un ommatidio. El ommatidio es la unidad estructural básica del ojo compuesto.

La cabeza de Drosophila, como se ve con el microscopio electrónico de barrido.

Nótense los grandes ojos compuestos a cada lado de la cabeza que se observan en la fotografía. Aunque los ojos del insecto no pueden cambiar de foco, pueden definir objetos situados a sólo un milímetro de distancia de la lente, adaptación útil para un insecto.

Estructura del ojo compuesto.

El ojo compuesto está formado por un gran número de unidades estructurales y funcionales llamadas ommatidios. Cada ommatidio tiene su propia lente, la córnea, que forma una de las facetas del ojo compuesto, además de otra lente, el cono cristalino. Ambas lentes enfocan la luz. La parte de las células retinulares sensible a la luz es el rabdoma. El estímulo es transmitido por los axones de las células retinulares al sistema nervioso central. El ommatidio está rodeado por células pigmentarias que impiden que la luz viaje de un ommatidio a otro.

Los artrópodos tienen además otros dos tipos de órganos visuales con distinto origen embrionario: los ocelos § dorsales -exclusivos de algunos insectos adultos y coexistentes con los ojos compuestos- y los ojos simples. Los ojos simples, "tipo cámara" se caracterizan por poseer una única estructura de enfoque -o lente- compartida por la totalidad de los fotorreceptores que forman la retina. Desde el punto de vista funcional, los ocelos dorsales se caracterizan por estar desenfocados. Por esta razón, no forman imagen, algo que sí ocurre en los ojos simples. Esta incapacidad de los ocelos permite, sin embargo, diferenciar, por ejemplo, el área por encima del horizonte (cielo) de la que se encuentra por debajo (tierra). De esta manera, funcionan como detectores del horizonte y, de este modo, pueden asistir a la estabilización del vuelo.

La superficie corporal de los artrópodos terrestres frecuentemente está cubierta por unidades receptoras sensoriales conocidas como sensilias -"pequeños órganos sensoriales"-. La mayoría de las sensilias tienen forma de espinas finas o sedas, compuestas por columnas huecas de cutícula §.

Los propioceptores son receptores sensoriales que proveen información acerca de la posición de distintas partes del cuerpo y de las tensiones y presiones que se ejercen sobre ellas. Un tipo de sensilia común en los artrópodos es la sensilia campaniforme.

Sensilias campaniformes, un tipo de receptores de estímulos mecánicos comunes en los artrópodos.

Mecanismo de la Mantis religiosa para localizar a un insecto

Dado que sus ojos no se mueven, la Mantis religiosa debe mover su cabeza entera para tener a su víctima en visión binocular. El movimiento de su cabeza envía impulsos a las patas a través de pelos propioceptivos de la cabeza y el tórax. El movimiento de sus patas es así automáticamente coordinado con la posición de su presa, confiriendo a la mantis la capacidad de apresar velozmente a una víctima con un zarpazo adecuado.Los artrópodos, particularmente los insectos, presentan formas complejas de comunicación. Varias especies, tales como las langostas, los saltamontes y los grillos, se llaman unos a otros con sonidos producidos al raspar entre sí sus patas o sus alas, o al frotarlas contra sus cuerpos. El reconocimiento de un sonido puede basarse en su patrón, su ritmo o su frecuencia. Los insectos producen cantos y responden a melodías apropiadas sin haberlas escuchado previamente.

Los receptores de sonido más simples en un artrópodo son las sensilias con pelos táctiles que vibran cuando las golpean las moléculas del aire en movimiento; a su vez, las vibraciones de estos pelos disparan impulsos eléctricos en el sistema nervioso del animal.

Otros insectos tienen estructuras especiales que responden a los cambios de presión en las ondas sonoras; estas estructuras, que pueden estar localizadas sobre las patas, el tórax o el abdomen, se conocen como órganos timpánicos. En estos órganos, una membrana fina, el tímpano, se extiende a través de uno o más sacos aéreos cerrados.

El receptor sonoro más complejo de los insectos es el órgano timpánico.

Los sacos aéreos timpánicos están cubiertos por un tambor membranoso y las células sensoriales están dispuestas de tal manera en el órgano, que son estimuladas por movimientos del tambor o las paredes del saco aéreo. Los órganos timpánicos responden a cambios de presión del medio. Esto es un corte transversal del órgano timpánico de una polilla noctuida.

Algunas de las muchas sensilias que podemos encontrar en un insecto presentan pequeños poros sobre su superficie. A través de estos poros, moléculas presentes en el entorno se pueden unir a sitios específicos de reconocimiento, ubicados en la membrana de las células asociadas a tales sensilias. Los receptores químicos pueden cumplir funciones de detección de sustancias presentes sobre una superficie -quimiorreceptores de contacto- o disueltos en el aire o el agua -quimiorreceptores olfativos-. Los primeros pueden estar asociados al reconocimiento del alimento -por lo que a veces son llamados "gustativos"- o a otras señales, tales como marcas que dejan algunos insectos sobre ciertas superficies o sendas. Los quimiorreceptores olfativos a veces están especializados en la detección de compuestos variados, incluyendo alimento y señales de comunicación, y se localizan mayormente en las antenas del insecto.

Muchos insectos se comunican por sustancias químicas conocidas como feromonas §.

Subdivisiones del phylum artropodos

El reino animal IV: los deuteróstomos

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