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El reino animal III: los artrópodos

Características de
los artrópodos

Subdivisiones
del phylum artropodos

Razones del éxito
de los artrópodos

Capítulo 33. El reino animal III: los artrópodos

Subdivisiones del phylum artropodos

Los artrópodos quelicerados carecen de antenas § y de mandíbulas §. El primer par de apéndices, los quelíceros §, que forman pinzas o son agudos y semejantes a colmillos, se usan para morder a la presa. El segundo par son los pedipalpos, que pueden tener pinzas, estar modificados como patas locomotoras, o servir como órganos sensoriales o reproductores. Detrás de los pedipalpos, hay una serie de patas locomotoras articuladas.

Los segmentos del cuerpo se encuentran fusionado en dos tagmas: un cefalotórax anterior (o prosoma) y un abdomen posterior (u opistosoma). Éste no es segmentado en la mayoría de los quelicerados, pero es conspicuamente segmentado en los escorpiones. Excepto algunos ácaros, todos los quelicerados son carnívoros y los sexos casi siempre están separados. Todos los quelicerados restantes pertenecen a la clase Arachnida.

Los arácnidos, que incluyen arañas, ácaros (como las garrapatas) y escorpiones, entre otros, son casi todos terrestres, excepto unas pocas especies que han regresado al agua. Los arácnidos tienen cuatro pares de patas locomotoras y sus quelíceros y pedipalpos suelen estar altamente especializados. En las arañas, los conductos de un par de glándulas § ponzoñosas se vacían a través de los quelíceros, que son afilados y puntiagudos; con ellos pueden morder y paralizar a la presa.

Los escorpiones usan sus pedipalpos para tomar y desmenuzar el alimento. Las arañas macho también usan los pedipalpos para transferir el semen a la hembra.

Las arañas, como la mayoría de los arácnidos, viven de una dieta completamente líquida. Todas son predadoras. La presa es mordida y frecuentemente paralizada por los quelíceros. Luego, las enzimas del intestino medio se vierten sobre los tejidos desgarrados para producir un caldo parcialmente digerido. Los tejidos licuados de la presa son bombeados al estómago y luego al intestino, donde se completa la digestión y se absorben los nutrientes.

Los arácnidos respiran por medio de tráqueas o pulmones laminares; ambas estructuras pueden coexistir en un mismo individuo. Los pulmones laminares son sacos que se originan de una invaginación del tegumento; la pared anterior se pliega formando una serie de placas en forma de hojas, entre las cuales circula el aire que entra y sale por acción muscular.

En la porción posterior de la superficie abdominal de la araña hay un grupo de glándulas "hileras", apéndices modificados de los cuales se exuda una proteína fluida que se polimeriza formando seda cuando se expone al aire. La seda se usa, no sólo para tejer las telas con las que atrapan a las presas, sino para otros propósitos como para hacer una línea de descenso por la cual la araña puede hacer un escape defensivo, una cuerda guía para indicar un curso, un hilo finísimo para aterrizar, bisagras para puertas trampa, sacos de huevos, un tapiz para sus nidos o un recubrimiento de sus presas o del alimento que los machos de ciertas especies ofrecen al cortejar a las hembras.

Una araña.

Los conductos de las glándulas de veneno se abren en los extremos de los quelíceros o próximos a éstos. El flujo de veneno es controlado voluntariamente por la araña. Sólo unas pocas arañas son peligrosas para los seres humanos; tal vez las más peligrosas son los miembros de la especie conocida comúnmente como "viuda negra".

Las 25.000 especies de crustáceos incluyen cangrejos, langostinos, langostas, camarones, centollas, percebes, pulgas de agua (Daphnia) y algunas formas más pequeñas. Algunos crustáceos, tales como los conocidos bichos bolita o cochinillas de tierra, están adaptados a la vida en ambientes terrestres húmedos. Los crustáceos difieren de los mandibulados terrestres -como los insectos que veremos más adelante- en que tienen patas, o apéndices semejantes a patas, en el abdomen al igual que en el tórax, y tienen dos pares de antenas en comparación con el único par de los insectos. Muchos presentan caparazones. En los crustáceos, los sexos habitualmente están separados.

Un crustáceo representativo, el bogavante americano, Homarus americanus.

El bogavante tiene dos pares de antenas (que no son verdaderos apéndices) y 17 pares de apéndices que incluyen piezas bucales y patas especializadas en la alimentación, locomoción y natación. Los primeros 13 segmentos se unen dorsalmente en una combinación de cabeza y tórax -el cefalotórax-. Un pesado escudo o caparazón surge desde la cabeza y cubre el tórax. El abdomen consiste en 6 segmentos -diferenciados pero similares- y un telson terminal, que tiene el ano en su base. Los apéndices tienen distintas funciones: las antenas tienen funciones sensoriales; las mandíbulas, la maxilula y la maxila trituran el alimento. Como en todos los artrópodos, las mandíbulas se mueven lateralmente, abriéndose y cerrándose de lado a lado como un par de pinzas de hielo. El cefalotórax tiene 3 pares de maxilipedios y 5 pares de patas locomotoras o pereiopodos, de las cuales el primer par está modificado y forma pinzas (una de mayor tamaño para defensa y para triturar alimento y otra más pequeña, con dientes más filosos, que atrapa y desmenuza la presa). Los otros 2 pares de patas locomotoras tienen pequeñas pinzas que también pueden capturar presas. El último par de patas locomotoras, los pleópodos, sirven también para limpiar los apéndices del abdomen y como aletas en la natación. Las pinzas y el abdomen presentan músculos estriados grandes muy poderosos. Cualquiera de los apéndices puede regenerarse al cabo de una serie de mudas si se pierde y, frecuentemente, el bogavante es capaz de seccionar (autotomizar) un apéndice atrapado por un depredador para poder escapar.

Diagrama que representa la anatomía interna del bogavante.

En el tubo digestivo, el intestino anterior y el posterior están revestidos de cutícula. En consecuencia, la mayor parte del alimento se absorbe a través del intestino medio y de las células del hepatopáncreas, una gran glándula digestiva que se origina a partir de un par de divertículos del intestino medio. La respiración se realiza cuando fluye el agua a través de los 20 pares de branquias plumosas, insertas en o cerca de la base de las patas. En la cabeza hay un par de órganos excretores; los desechos extraídos de la sangre son colectados en una vejiga y excretados por un poro en la base de cada una de las segundas antenas.

A diferencia de otros grupos de artrópodos, casi todos los crustáceos son acuáticos; sin embargo, algunos cangrejos son anfibios o terrestres. Los cangrejos anfibios continúan respirando por branquias, llevando agua en sus cavidades torácicas con la que mantienen las branquias húmedas. Los cangrejos terrestres verdaderos carecen de algunas de las estructuras branquiales, pero poseen un área de tejido epitelial § muy vascularizado a través del cual se intercambian los gases.

Los mandibulados terrestres se identifican por su único par de antenas y por sus mandíbulas las que difieren de las de los crustáceos. Respiran a través de tráqueas y su excreción se efectúa por medio de túbulos de Malpighi. Además de los insectos, hay cuatro clases más pequeñas de mandibulados terrestres, relativamente poco especializados. En estos artrópodos ha habido poca tagmosis § y sus cuerpos consisten en una región cefálica, seguida de un tronco alargado con muchos segmentos diferenciados, todos más o menos semejantes. Con pocas excepciones, todos los segmentos tienen apéndices pares. Los miembros de estas cuatro clases se conocen colectivamente como miriápodos ("con muchos pies").

Los miriápodos más familiares son los ciempiés, clase Chilopoda (Quilópodos) y los milpiés, clase Diplopoda (Diplópodos). Las aproximadamente 3.000 especies de ciempiés tienen preferencia por los lugares húmedos, debajo de los troncos o rocas, o en sótanos. Todos son carnívoros, se alimentan de cucarachas y otros insectos, así como de anélidos de cuerpo blando.

Los insectos son los únicos invertebrados capaces de volar.

Hay aproximadamente 30 órdenes de insectos, de los cuales los cuatro mayores son Diptera, Lepidoptera, Hymenoptera y Coleoptera. Los dípteros ("con dos alas") incluyen las moscas, jejenes y mosquitos. Los lepidópteros ("con alas escamosas") son las polillas y las mariposas. Los himenópteros ("con alas membranosas") incluyen hormigas, avispas y abejas, muchas de cuyas especies viven en sociedades complejas. La mayoría posee un par de alas anteriores protectoras duras, que permanecen elevadas durante el vuelo, y un par de alas posteriores membranosas que usan para impulsarse.

Un saltamontes.

En el saltamontes, un insecto, la cabeza está formada por seis segmentos fusionados que tienen apéndices especializados en la gustación y la masticación. Cada uno de los tres segmentos del tórax tiene un par de patas (tres en total) y los dos primeros llevan un par de alas cada uno(en el saltamontes las alas anteriores están semiendurecidas como cubiertas protectoras de las alas posteriores membranosas). Los espiráculos del abdomen se abren en una red de túbulos revestidos de cutícula, a través de los cuales circula el aire a los distintos tejidos del cuerpo. Este tipo de sistema respiratorio tubular se encuentra en los mandibulados terrestres y en algunos arácnidos. La excreción se realiza a través de los túbulos de Malpighi que se vacían en el intestino posterior.

Piezas bucales de un saltamontes.

Las mandíbulas son apéndices trituradores. El labium y el labrum son los labios inferior y superior. Las maxilas hacen pasar el alimento a la boca y los palpos contribuyen a la gustación y manejo del alimento.

Fotografía de un saltamontes comiendo. Nótese cómo utiliza los palpos en el manejo del alimento.

La anatomía interna de un insecto, ejemplificada en el saltamontes.

Los ciclos biológicos de los insectos son fundamentalmente diferentes de aquellos de los invertebrados marinos, particularmente de las formas que cuando alcanzan el estado adulto son sésiles § o de movimiento lento. Aunque muchas larvas de invertebrados marinos se alimentan, su principal actividad parece ser la invasión y selección de nuevos hábitat a cierta distancia del hábitat del progenitor. Estas larvas pueden migrar a grandes distancias y esto resulta en una dispersión de la especie en un área amplia.

Las formas inmaduras de la mayoría de los insectos, en contraste, tienen una movilidad limitada y, habitualmente, pasan a través de las distintas etapas del desarrollo muy cerca del lugar donde la hembra depositó originalmente los huevos, a veces exactamente en ese mismo lugar. La capacidad de volar les ha conferido a la mayoría de los insectos adultos una movilidad extraordinaria. Una ventaja evidente del vuelo es el hecho de facilitar la localización de una pareja o de nuevos hábitat en los cuales depositar sus huevos, asegurando así la dispersión.

En todos los insectos los sexos están separados. En muchos de ellos se ha desarrollado un cierto grado de cuidado de la cría por parte de los progenitores por lo que uno de ellos, o ambos, protegen o alimentan a la progenie, o hacen ambas tareas a la vez. Entre las termitas, hormigas, avispas y abejas, este cuidado se encuentra en un contexto social complejo, en el que es característica una división sustancial del trabajo.

Los insectos jóvenes en crecimiento a menudo sufren una metamorfosis §. El grado de cambio es diferente en los distintos órdenes de insectos. En algunas especies, los jóvenes, aunque sexualmente inmaduros, se parecen a adultos pequeños y aumentan de tamaño por una serie de mudas, hasta que alcanzan su tamaño máximo. En el saltamontes, por ejemplo, los recién nacidos son ápteros -sin alas- y las alas comienzan a desarrollarse en etapas inmaduras posteriores; alcanzando su total desarrollo en el estadio adulto, en el que son funcionales. En todos los otros aspectos son similares al adulto. Estas formas inmaduras, incapaces de reproducirse, se conocen como larvas. Se dice que los insectos que alcanzan el estadio adulto gradualmente con las sucesivas mudas tienen metamorfosis incompleta. Sin embargo, casi el 90% de las especies de insectos presentan una metamorfosis completa y los adultos son drásticamente diferentes de las formas inmaduras. Estas formas de alimentación inmaduras -las larvas- se conocen comúnmente como orugas. Después del período larval, el insecto sufre la metamorfosis completa y pasa a un estado de pupa §, en el cual ocurre una remodelación extensa del organismo. El insecto adulto (maduro sexualmente) emerge de la pupa. En muchos casos, los huevos o las pupas (que no se alimentan) son capaces de soportar épocas desfavorables, como por ejemplo, estaciones frías o secas.

Un insecto que sufre una metamorfosis completa existe en cuatro formas distintas en el curso de su ciclo biológico.

Ciclo biológico de Heliconius ismenius , mariposa de América Central. Su ciclo vital comienza con el apareamiento de mariposas macho y hembra.

La fecundación es interna y los óvulos fecundados pasan las etapas tempranas de su desarrollo dentro de una vaina ovígera gomosa.

La oruga recién nacida, o forma larval, come, crece y continúa su desarrollo.

Tercera intermuda, o sea, la oruga después de su segunda ecdisis.

 

Cuando está lista para pasar a pupa, la oruga se suspende boca abajo de una hoja mediante un penacho de seda.

Dentro de la pupa ocurre la metamorfosis a mariposa, a través de la remodelación de los tejidos de la oruga. La mariposa adulta que emerge es igual a a), es la forma de reproducción sexual, lista para comenzar el ciclo una vez más.

La primera forma es el embrión dentro del huevo. La segunda forma es la larva, el animal que nace del huevo; las larvas se alimentan y crecen. Durante el curso de su crecimiento, la larva muda un número característico de veces. Luego, cuando la larva ha crecido completamente, muda y forma la pupa. En muchas especies, pero no en todas, la pupa está encerrada en un capullo u otra cubierta protectora. Durante la etapa de pupa, que externamente parece inerte, muchas de las células larvales se desintegran y grupos de células completamente nuevas, que se encontraban en reserva en el embrión, comienzan a proliferar y usan el tejido larval en degeneración como medio de cultivo. Estos grupos de células desarrollan las estructuras complejas características del adulto, tales como las alas o los ojos compuestos, entre otras.

La muda y la metamorfosis están bajo el control hormonal §.Al igual que la mayoría de los procesos controlados por hormonas, la muda y la metamorfosis son el resultado final de la interacción de varias sustancias: la hormona cerebral, la hormona de la muda -o ecdisona- y la hormona juvenil.

 

Autoevaluación del capítulo 33

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