El concepto de especieCapítulo 23. Sobre el origen de las especies
Macroevolución
La macroevolución § se ocupa del estudio del proceso evolutivo a gran escala es decir, el análisis de los patrones generales del cambio evolutivo a través del tiempo geológico, y se centra en el estudio de los procesos evolutivos que ocurren por encima del nivel de especie §.
La selección natural § es un proceso complejo que opera de manera continua en todas las poblaciones §. Visto a una escala mayor, en el nivel macroevolutivo, la selección natural produce diferentes patrones de evolución §. El análisis del registro fósil § revela diversos patrones de cambio macroevolutivo: la evolución convergente, la evolución divergente, el cambio filético §, la cladogénesis §, la radiación adaptativa § y la extinción. La evolución convergente produce adaptaciones notablemente similares en organismos lejanamente relacionados, mientras la evolución divergente conduce al establecimiento de adaptaciones ampliamente diferentes en organismos íntimamente relacionados.
El cambio filético es el cambio gradual dentro de un linaje individual a lo largo del tiempo. Por el contrario, la cladogénesis es el cambio evolutivo que produce la bifurcación de poblaciones unas respecto de otras para formar especies nuevas, originando nuevas ramas. La radiación adaptativa es la formación rápida de muchas especies nuevas a partir de un único ancestro, las cuales son capaces de invadir nuevas zonas adaptativas por poseer una nueva característica clave.
La extinción es la desaparición completa de una especie. El registro fósil muestra una tasa de extinción de fondo lenta y continua, interrumpida periódicamente por extinciones masivas § que involucran a enormes números de especies y, en ocasiones, grupos de rango superior. La macroevolución puede ser interpretada como el resultado de una combinación de estos patrones.
Los paleontólogos S. Gould y N. Eldredge han presentado evidencias de un patrón adicional de macroevolución, conocido como modelo de los equilibrios intermitentes. Este modelo propone que las nuevas especies se forman en períodos muy breves, casi intantáneos en la escala del tiempo geológico, a partir de pequeñas poblaciones periféricas aisladas. Estas nuevas especies, en ocasiones, compiten con éxito con las especies previamente existentes, que pueden llegar a extinguirse. La ausencia de cambio gradual en el registro fósil evidencia que una vez establecidas, las especies persisten durante períodos prolongados con poco cambio (estasis), hasta que se extinguen abruptamente. Los defensores del equilibrio intermitente proponen que los cambios principales en la evolución ocurren como resultado de la selección que actúa sobre las especies en el nivel macroevolutivo, así como la selección natural lo hace sobre los individuos, en el nivel microevolutivo.
Dos de los modelos de cambio evolutivo: a) modelo filético y b) modelo de los equilibrios intermitentes.
a) En el modelo filético, los cambios antómicos y otras características del linaje se producen en forma gradual y continua, durante largos períodos. b) En el modelo de los equilibrios intermitentes, los cambios se producen rápidamente en períodos cortos de tiempo, seguidos de largos períodos en los que no se aprecian cambios. Los organismos que ilustran estas representaciones de los modelos son peces cíclidos africanos del lago Victoria. Este lago, que tiene menos de 1 millón de años de antigüedad, posee unas doscientas especies de peces cíclidos, de muchos tamaños y formas, adaptados a los diversos hábitat y tipos de alimentación disponibles en el lago. Según los datos existentes, este conjunto de especies evolucionó a partir de una única forma ancestral que existió hace sólo 200.000 años.
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