Capítulo 22. La selección natural

El resultado de la seleccion natural: la adaptación

La selección natural § da como resultado la adaptación §, con sus varios significados y manifestaciones múltiples. Implica interacciones entre organismos individuales, su ambiente físico y su ambiente biológico -es decir, con otros organismos-. En muchos casos, las adaptaciones que resultan de la selección natural pueden correlacionarse claramente con factores ambientales o con las presiones selectivas ejercidas por otros organismos.

Algunas variaciones fenotípicas intraespecíficas siguen una distribución geográfica y pueden ser correlacionadas con cambios graduales de temperatura, humedad o alguna otra condición ambiental. Esta variación gradual de una característica o de un complejo de características en correlación con un gradiente ambiental es conocida como clina §.

Por otra parte, una especie § que ocupa muchos hábitat diferentes puede presentar características ligeramente diferentes en cada uno de ellos. Cada uno de estos grupos que presenta fenotipos § diferentes es conocido como un ecotipo §. Estas diferencias entre los ecotipos ¿están determinadas completamente por el ambiente?, ¿o representan adaptaciones resultantes de la acción de la selección natural sobre la variación genética?

Experimentos realizados en la planta P. glandulosa demostraron que muchas de las diferencias fenotípicas halladas entre los ecotipos de P. glandulosa se debían a diferencias genéticas. No resulta sorprendente que en ambientes muy diferentes se hayan seleccionado distintas características. A lo largo del tiempo, las diferencias genéticas entre las plantas individuales han terminado por expresarse como diferencias genéticas entre los subgrupos de la población de P. glandulosa, que constituyen los actuales ecotipos. Este proceso puede ser el primer paso en la formación de nuevas especies.

Cuando las poblaciones de dos o más especies establecen interacciones tan estrechas que cada una ejerce una notable fuerza selectiva sobre la otra, ocurren ajustes simultáneos que dan como resultado un proceso de coevolución §. Uno de los más importantes, en términos del número de especies e individuos que intervienen, es la coevolución de las flores y sus polinizadores o el de las a plantas e insectos, aquellos dos aliados y enemigos ancestrales.

La postura clásica que considera a la evolución como un proceso de creciente adaptación a partir de la acción de la selección natural ha recibido numerosas críticas. Darwin expresó su cautela acerca del alcance explicativo de la selección natural, cuando en el prólogo de El origen de las especies afirmaba: "...estoy convencido de que la selección natural ha sido el medio más importante, si bien no el único, de modificación". Sin embargo, a partir de 1940, los genetistas que adherían a la Teoría Sintética endurecieron su postura alrededor de este argumento.

En el marco de la síntesis evolutiva, toda característica de un organismo era interpretada como una adaptación y, por lo tanto, como el resultado del proceso de selección natural. Dos décadas más tarde, se comenzó abandonar esta ortodoxia.

Por una parte, la teoría neutralista plantea que la mayoría de las variantes genéticas a nivel molecular no confieren ventaja ni desventaja al portador, por lo que se fijan o se pierden por deriva genética §. Por otra parte se ha cuestionado la idea de que la selección natural es capaz de producir adaptaciones óptimas, ya que las posibilidades de cambio están drásticamente limitadas tanto por factores intrínsecos -como el programa genético, los patrones de desarrollo y la estructura del organismo-, como por factores extrínsecos -como la constante modificación del nicho que hace que la especie siempre esté un paso atrás de los requerimientos del ambiente-.

Otra de las críticas planteadas apunta a cuestionar la omnipotencia de la selección natural, es decir, ¿puede la selección natural, actuando en forma constante, perfeccionar crecientemente las características de las especies hasta llegar a producir adaptaciones óptimas? La respuesta de los críticos es un no rotundo, ya que la selección natural no hace "lo que quiere" sino "lo que puede". Si la selección natural, operando a través del cambio en las frecuencias génicas, fuera el único proceso capaz de explicar la diversidad de la vida, las posibilidades serían ilimitadas.

Si bien toda adaptación es una característica organísmica que se establece gradualmente, mediante un proceso de selección natural que permite acumular las pequeñas variaciones favorables, es necesario comprender que no toda característica de un organismo representa una adaptación. Los biólogos evolutivos que cuestionan esta postura la denominan panseleccionista.

El diseño en forma de bóveda en abanico de este techo implica que necesariamente debe existir una estructura central formada por dos triángulos enfrentados. Parecen importantes pero, ¿tiene acaso una finalidad?

Estos biólogos no niegan la existencia de la adaptación, pero desplazan el interés a una mirada más plural, que permite considerar al organismo globalmente y recurrir a explicaciones alternativas a la selección natural para interpretar el origen de sus características. Conforme a los diferentes procesos que operan en las poblaciones, es posible comprender que algunos caracteres se fijan por deriva genética §, es decir que su presencia se debe simplemente al azar. También es necesario considerar que una parte de la variación representa un ajuste al medio sin base genética, de modo que no se ha establecido mediante selección natural.

Se ha propuesto que en muchos casos las nuevas características pueden surgir mediante mecanismos alternativos a la selección natural tales como la fijación azarosa de rasgos neutrales, los procesos de alometría y heterocronía, el efecto de la pleiotropía § y el ligamiento § genético, los emergentes arquitectónicos y las variaciones ambientales sin base genética.

Una simple transformación, dada por el crecimiento diferencial de distintas partes de un mismo plan estructural (alometrías), podría explicar diferencias complejas entre especies.

Los cambios de los tiempos de desarrollo (heterocronías) pueden producir novedades evolutivas.

Las salamandras adultas de los géneros Proteus, Necturus y Siren tienen branquias toda su vida. Esta es una característica neoténica si se las compara con las etapas correspondientes a larva y adulto de algunas de las especies de salamandras del género Ambystoma.

Por otra parte, se ha discutido que no siempre la función que desempeña una estructura en un tiempo dado revela el proceso que explica su establecimiento. En muchos casos, estructuras que se han establecido por procesos alternativos a la selección natural pasan a cumplir una función adaptativa y son modeladas por la selección natural.

En otros casos, estructuras que se establecieron gradualmente por selección natural desarrollando una cierta función, pasan a desempeñar una función diferente en otra etapa de la evolución. Para estos casos se ha introducido el concepto de exaptación para denominar a las características que son incorporadas selectivamente a partir de otra previamente existente, el concepto de no aptación para denominar a las características neutrales y el de aptación para denominar conjuntamente a las exaptaciones y las adaptaciones. Esta terminología permite distinguir la función actual de una estructura del proceso que explica su origen.

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Sobre el origen de las especies

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