Sección 3. Información genética

Desarrollo temprano en vertebrados: inducciones sucesivas

La mayor parte de los experimentos llevados a cabo en vertebrados han sido realizados en anfibios porque sus huevos son grandes, no tienen cáscara y son de fácil manipulación. En aves, reptiles y mamíferos, en cambio, el embrión § se encuentra inaccesible dentro de la cáscara o del útero.

El desarrollo § de un anfibio comienza antes de la fecundación §. El gameto § femenino tiene una distribución asimétrica de sustancias, la cual es incluso visualmente evidente: una mitad es incolora y la otra contiene un pigmento oscuro.

Poco después de la fertilización aparece, en la zona donde las mitades se juntan, pero sólo en un costado, una tercera zona: una delgada franja llamada medialuna gris. Las tres zonas contienen diferentes sustancias que incluyen mRNA § específicos. Al producirse las primeras divisiones celulares, se producen células diferentes debido al mecanismo de segregación de factores citoplasmáticos.

Cada una de las zonas establecidas en el gameto femenino dará lugar a diferentes estructuras del embrión. Las células § que reciben el material incluido en la medialuna gris son especiales: ellas no contribuirán físicamente a muchas estructuras, pero su presencia es indispensable para el desarrollo de muchas de las partes del embrión.

El material de la medialuna gris es capaz de inducir el desarrollo de muchas de las estructuras anatómicas, a pesar de que las células que lo contienen no forman parte en sí de esas estructuras.

Experimento que demuestra la importancia del citoplasma de la media luna gris en el desarrollo.

La importancia del citoplasma de la media luna gris en el desarrollo fue demostrada al separar las dos células formadas por la primera segmentación del huevo. Cuando el huevo de la izquierda se dividió, la mitad del citoplasma de la media luna gris pasó a cada una de las dos células nuevas. Cuando estas células fueron separadas una de otra, cada una formó un embrión completo. La primera segmentación del huevo de la derecha dio como resultado que todo el citoplasma de la media luna gris quedara en una célula. Cuando estas células fueron separadas, la que no tenía media luna no se desarrolló.

Las células que contienen el material de la medialuna gris –que forman el centro de Nieuwkoop– producen ciertas señales químicas que promueven cambios en sus vecinas. Como resultado de esos cambios, un conjunto de células –que forman el organizador de Spemann – comienza a expresar ciertos genes entre los que se encuentran aquellos que codifican una segunda generación de señales y “organizan” así a las células vecinas en un embrión casi completo.

Experimento que muestra la actividad del organizador.

La actividad del organizador se puede comprobar en el sigyuiente experimento: a) El labio dorsal del blastoporo de un embrión de anfibio se injerta en otro embrión. b) El labio dorsal injertado induce la formación de un segundo blastoporo, a través del cual el tejido injertado se mueve al interior del embrión durante la gastrulación. c) A medida que prosigue el desarrollo, se forman dos conjuntos de estructuras embrionarias, y d) se produce un embrión doble.

La señal emitida por las células del organizador de Spemann tiene efectos variados dependiendo de qué células la reciban. La epidermis que recibe la señal del organizador sufre cambios espectaculares, generando una estructura en forma de tubo, la cual posteriormente formará la médula espinal del sistema nervioso. Como este tubo –el tubo neural– es obviamente más largo que ancho, define un eje: uno de sus extremos define la cabeza y el otro la cola del embrión. Su posición también define el lado dorsal del embrión. Así, la posición del organizador y de las moléculas que produce establecen la polaridad en dos ejes en el embrión.

Parte de las células del organizador forman más tarde la notocorda, una masa apretada de células de forma cilíndrica que corre a lo largo del eje antero-posterior, justo por debajo del tubo neural. La notocorda también produce señales. Estas señales inducen cambios en la parte ventral del tubo neural, la cual, a su vez, produce otras señales que inducen cambios en algunas células de la parte dorsal del tubo neural. Mediante estos procesos, el tubo neural es dividido en varias zonas con propiedades y destinos distintos. La cascada continúa y, en cada paso, un conjunto de células es dividido en varios conjuntos con identidades distintas, posicionados en el lugar adecuado con respecto a las demás estructuras. Cada zona expresa reguladores maestros distintos y constituye, entonces, un compartimiento. El mecanismo que garantiza la coordinación espacial de las estructuras está basado fundamentalmente en la emisión de señales químicas que actúan a cortas distancias.

El proceso de desarrollo de los vertebrados puede ser descripto de manera simplificada como una cascada de inducciones jerárquicas en la que, a cada paso, se aumenta el número de reguladores maestros encendidos. La diferencia inicial es una distribución asimétrica de factores citoplasmáticos.

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