Desarrollo: la ejecución de un programa genético
La diferenciación:
la expresión diferencialde genesSelectores ycompartimientosDos estrategias quegeneran células diferentesLa coordinación de losprocesos de desarrollo Cómo "se construye"una mosca: cascadasgenéticas en
DrosophilaDesarrollo temprano en vertebrados:induccionessucesivasConservación y evoluciónen los genes del desarrolloDesarrollo de plantasMecanismos por los cuales se producen divisiones celulares asimétricas.
Sección 3. Información genética
Dos estrategias que generan células diferentes
Es posible que se produzcan divisiones celulares en las que las células hijas sean diferentes de la célula progenitora. Células inicialmente equivalentes pueden ser conducidas a expresar selectores § distintos por comunicación entre las células. Como todas las células del organismo derivan, en última instancia, del huevo fertilizado, en algún momento deben producirse divisiones que produzcan dos células diferentes: una con un regulador maestro y otra sin éste; son divisiones asimétricas.
Existen varios mecanismos que generan células o poblaciones de células diferentes a partir de una célula. En uno de estos mecanismos, una célula puede tener una distribución asimétrica de moléculas en su citoplasma §. Por ejemplo, un extremo puede contener el RNA mensajero § correspondiente a un regulador maestro, y el otro extremo carecer de él. Si una división celular separa estas dos fracciones de citoplasma en dos células hijas, se produce una división asimétrica y se obtienen, naturalmente, dos células diferentes. Este mecanismo simple recibe el nombre de segregación de factores citoplasmáticos.
Las divisiones celulares asimétricas son aquellas en las cuales las dos células hijas son diferentes –en su estructura o en sus propiedades biológicas– de la célula progenitora.
Existen varios mecanismos que dan como resultado divisiones celulares asimétricas:
a) Segregación de factores citoplasmáticos: La célula madre contiene ciertas sustancias distribuidas asimétricamente en su citoplasma. Al producirse la citocinesis, cada célula hija (A y B) lleva sustancias diferentes. Éstas pueden ser factores de transcripción o moléculas de mRNA que codifican factores de transcripción. En consecuencia, cada célula hija expresará un grupo diferente de genes. b) Comunicación celular: Las células hijas pueden ser idénticas en un principio y distinguirse luego (en células C y D, por ejemplo) por la acción de sustancias químicas que actúan como señales exógenas.
En la figura, en un primer momento, la célula de color gris está rodeada por dos células, azul y roja. La célula gris se divide y da dos células hijas iguales (grises). La célula hija de la izquierda recibe de su vecina (azul una señal química. En principio, las dos células hijas grises son capaces de responder a la señal, pero sólo lo hará aquella que se encuentre físicamente cerca de la fuente de la señal química y pueda así entrar en contacto con esa señal. Las señales exógenas pueden ser producidas por otras células o por el medio circundante, como la matriz celular de tejidos vecinos. c) Detalle del mecanismo celular que traduce una señal externa en una respuesta interna. La señal es una molécula con una estructura tridimensional específica. La membrana de la célula ubicada a la derecha posee un receptor, una proteína con una porción extracelular y otra intracelular. La porción extracelular posee afinidad específica por la señal (similar a la afinidad de una enzima por su sustrato). Cuando el receptor se une a la señal, se operan cambios en la porción intracelular, la cual es entonces capaz de activar la expresión de un gen maestro que redundará en la síntesis de un regulador maestro.
Por otra parte, una división o serie de divisiones celulares puede producir un conjunto de células idénticas, que luego sean estimuladas diferencialmente por su entorno. El entorno de las células hijas puede ser diferente, por ejemplo, por tener distintas células vecinas. Las células en principio idénticas reciben distintas señales del exterior que provocan la activación o inactivación de un regulador maestro específico. A este mecanismo, muchas veces llamado inducción §, también se lo denomina comunicación celular.
La coordinación de los procesos de desarrollo
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