Capítulo 15. La genética molecular de los procariotas y de los virus bacterianos

Elementos genéticos móviles

Los elementos genéticos móviles son los plásmidos §, los virus § y los transposones §.

Además de los genes § que lleva el cromosoma § bacteriano, las bacterias pueden contener otros genes llevados en los plásmidos, que son moléculas de DNA § de doble cadena mucho más pequeñas y también circulares. La mayoría de los plásmidos pueden ser transferidos de célula a célula. Esta transferencia de DNA por contacto célula a célula se conoce como conjugación §. Parte de los plásmidos puede integrarse reversiblemente al cromosoma bacteriano, en cuyo caso se conocen como episomas §.

El factor F (de fertilidad) de E. coli es un plásmido presente en las células F+ dadoras (machos) y puede ser transferido a las células F- (hembras) receptoras; estas células pueden transformarse en F+ y transferir, a su vez, el factor F. Cuando el factor F se integra al cromosoma de una célula de E. coli (transformándolas en una célula Hfr), parte del cromosoma o (en raras ocasiones) todo el cromosoma puede ser transferido a otra célula de E. coli por conjugación. En el momento de la transferencia, el cromosoma se replica por el mecanismo de círculo rodante y una copia de DNA de cadena simple entra a la célula receptora linealmente, de modo que los genes bacterianos penetran uno tras otro, en una secuencia fija. Luego se sintetiza la cadena complementaria. Como la velocidad a la cual los genes bacterianos entran en la célula receptora es constante a una temperatura dada, la separación a intervalos regulares de las células que se conjugan permite mapear el cromosoma bacteriano.

Transferencia de un plásmido F de una célula F+ a una célula F-, por medio de la conjugación. En estos diagramas, el plásmido se muestra muy aumentado; en realidad, su tamaño es mucho menor que el del cromosoma bacteriano, ya que contiene muchos menos pares de nucleótidos.

Una cadena única de DNA se mueve desde la célula dadora hacia la célula receptora, donde posteriormente se sintetiza su cadena complementaria (líneas punteadas en el cromosoma de la célula receptora). A medida que la cadena de DNA se transfiere, la cadena de la célula dadora "gira" en sentido contrario a las agujas del reloj, exponiendo los nucleótidos desapareados. Éstos sirven como molde para la síntesis de una cadena complementaria de DNA (líneas punteadas, célula dadora). Como resultado, el plásmido en la célula dadora continúa siendo un círculo de DNA de doble cadena y el plásmido transferido convierte a la célula receptora en una célula F+. Este mecanismo de replicación del DNA del plásmido se conoce como "replicación en círculo rodante".

Transferencia de una porción del cromosoma bacteriano durante la conjugación.

1. Una célula F+ se convierte en una célula Hfr cuando el plásmido F se inserta en su cromosoma.
2. Ocurre una ruptura en la secuencia del factor F integrado al cromosoma y comienza la replicación en círculo rodante. Liderada por su extremo 5', una cadena simple de DNA, que contiene una porción de la secuencia del factor F seguida por los genes a+ y b+, penetra en la célula F-. En este ejemplo, sólo una porción del cromosoma se transfiere antes de que las células se separen una de otra.
3. El fragmento de DNA transferido es homólogo a la parte del cromosoma receptor que lleva los mismos genes. La "concordancia", sin embargo, no es exacta, dado que los genes a- y b- son formas alternativas de los genes a+ y b+. Difieren en la secuencia de nucleótidos como resultado de mutaciones § que han hecho, en este ejemplo, que a y b sean no funcionales, o sea, que no den como resultado la síntesis de los productos a y b.
4. Ocurre la recombinación entre el DNA dador y el cromosoma receptor. La célula hija que contenga los genes transferidos a+ y b+ será capaz de sintetizar los productos a y b. Esto ofrece un medio por el cual puede demostrarse la conjugación. Nótese que la célula dadora sigue siendo Hfr y que la célula receptora aún es una F-, al igual que sus células hijas.

Otros elementos genéticos móviles son los virus bacterianos o bacteriófagos §; están formados por DNA o RNA envuelto en una cubierta proteínica. Dentro de la célula hospedadora, el ácido nucleico viral puede utilizar los recursos metabólicos de la célula para sintetizar más moléculas de ácido nucleico viral y más proteínas virales. Empaquetados en sus cubiertas proteínicas, las partículas de virus pueden provocar la lisis § celular y escapar de la célula (ciclo lítico) para comenzar un nuevo ciclo de infección.

El DNA de algunos virus, conocidos como virus atenuados, puede integrarse en el cromosoma del hospedador de la misma manera que un episoma § y replicarse junto con el cromosoma iniciando un ciclo lisogénico. Cuando se integra en un cromosoma hospedador, el DNA de un virus bacteriano se conoce como profago §. De tanto en tanto, los profagos se separan del cromosoma y establecen un nuevo ciclo de infección.

Los virus pueden servir como vectores de material genético, transportando genes de una célula a otra, proceso conocido como transducción §. La transducción general ocurre cuando el DNA hospedador, fragmentado en el curso de la infección viral, se incorpora a nuevas partículas virales que llevan estos fragmentos a una nueva célula hospedadora. La transducción especializada ocurre cuando un profago, al liberarse del cromosoma hospedador, lleva con él, como parte del cromosoma viral, genes del hospedador que luego son transportados a una nueva célula hospedadora.

Cuando ciertos tipos de virus infectan bacterias, puede ocurrir uno de dos hechos: que comience una infecció o que el virus se integre al cromosoma bacteriano.

1. El DNA viral puede entrar a la célula y comenzar una infección (ciclo lítico); o
2. el DNA viral puede incorporarse al cromosoma bacteriano, replicarse con él y ser transferido a las células hijas (ciclo lisogénico).

Las bacterias que albergan a estos virus se conocen como lisogénicas porque, de cuando en cuando, los profagos se activan y establecen un nuevo ciclo lítico.

Los transposones son elementos genéticos móviles que difieren de los plásmidos y de los virus en varios aspectos:

1. llevan un gen para la enzima § transposasa, que cataliza su integración al cromosoma del hospedador;
2. en cada extremo del transposón hay una secuencia repetida directa o invertida;
3. la secuencia blanco en el cromosoma hospedador se duplica cuando se inserta el transposón y el resultado es que el transposón queda flanqueado en cada extremo por la secuencia blanco.

Los transposones pueden causar mutaciones, interfiriendo con la expresión normal de los genes de la célula hospedadora. Los transposones simples contienen solamente genes implicados en su transposición; los compuestos llevan genes estructurales adicionales.

Inserción de un transposón en un DNA receptor.

1. La secuencia de nucleótidos en la cual ocurre la inserción se conoce como sitio blanco.
2. Se producen cortes escalonados en el sitio blanco y
3. el transposón se une a los extremos que sobresalen de los cortes.
4. Cuando los espacios se completan por síntesis de la hebra complementaria, se forman repeticiones idénticas en ambos lados del transposón insertado. Éstos, a menudo, se usan como "mojones" para identificar las secuencias de DNA que han sido transpuestas.

La transcripción y su regulación

Estrategias de recombinación

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