AUTOEVALUACIÓN - Capítulo 37. Procesos de transporte en las plantas

Cuestionario:

Distinga entre los siguientes términos: transpiración/translocación, teoría de cohesión-tensión/hipótesis de corriente por presión, fuente/destino; rizobios/micorrizas.
¿Qué propiedades del agua comentadas en el capítulo 2 son importantes para el movimiento del agua y de solutos a través de las plantas?
La transpiración ha sido descrita frecuentemente como un "mal necesario" para la planta. ¿Por qué es ne-cesaria? ¿Por qué es un "mal"?
Los jardineros recomiendan quitar numerosas hojas de una planta después de trasplantarla. ¿De qué manera ayuda esto a la supervivencia de la planta? ¿Por qué cree usted que se podan los árboles?
Considere un árbol que transpire más rápidamente al mediodía y un investigador con un instrumento sensible para medir cambios en el diámetro del tronco. Si el agua es arrastrada par tracción desde la copa (teoría de cohesión-tensión), ¿qué cambios se observarían en el diámetro entre noche y día?
Identifique las células y los tejidos por los que circula una molécula de agua desde el momento en que entra a la raíz hasta que se utiliza en la fotosíntesis. Indique, en cada caso, cuál es la fuerza motriz involucrada en cada movimiento.
Cuando los iones K⁺ salen de las células oclusivas, pasan a las células epidérmicas contiguas. ¿De qué modo cree usted que la salida de potasio afectará a estas células epidérmicas? ¿Qué efecto tendría esto sobre los estomas?
Usando las técnicas descriptas en este capítulo para el análisis de la savia del tubo criboso ¿de qué manera mediría usted la velocidad de movimiento? (ayuda: hay áfidos disponibles).
Una molécula de azúcar determinada fue producida por fotosíntesis en una hoja de una planta perenne al final del verano. Durante el invierno siguiente se almacenó en una raíz de la planta. Al llegar la primavera, se oxidó en el proceso de respiración, suministrando energía para el crecimiento de un nuevo ápice caulinar. Identifique las células y tejidos atravesados por esta molécula de azúcar desde su síntesis hasta su uso final.
Como recordará del capítulo 9, el producto inmediato del ciclo de Calvin es el gliceraldehído fosfato, un azúcar de tres carbonos. ¿En qué reacciones quí-micas pueden haber participado los átomos de carbono correspondientes a la molécula de azúcar de la pregunta 9 desde que ésta fue sintetizada hasta que alcanza su destino final?
a) Los expertos en arreglos florales recomiendan hacer un corte de los tallos de las flores mientras se los mantiene bajo agua. Explique usted el motivo. b) Algunos floristas aconsejan añadir azúcar común al agua en que se colocan las flores cortadas. Cuando se hace esto, ciertos tipos de flores permanecen frescas durante varias semanas. ¿Cuál es la explicación?
Como hemos visto, la fijación del nitrógeno es un proceso que requiere energía. ¿Cuál es la fuente de energía usada por Rhizobium?
Si se desarrollan asociaciones simbióticas nuevas en las cuales las bacterias que fijan nitrógeno producen mayores cantidades de compuestos que contienen nitrógeno, ¿qué precio deberá pagar probablemente la planta hospedadora? ¿Por qué?

Respuestas:

1. Distinga entre los siguientes términos: transpiración/translocación, teoría de cohesión-tensión/hipótesis de corriente por presión, fuente/destino; rizobios/micorrizas.

Una planta necesita mucha más agua que un animal de peso comparable. Esto se debe a que la casi totalidad del agua que entra en las raíces de una planta en crecimiento es liberada al aire como vapor de agua y sólo una pequeña proporción es realmente utilizada por las células vegetales. Esta pérdida de agua en forma de vapor se conoce como transpiración y es una consecuencia de la apertura de los estomas. La translocación es el proceso por el cual los productos de la fotosíntesis son transportados a otros tejidos.

De acuerdo con la teoría de cohesión-tensión, el agua se mueve en las traqueidas y vasos bajo presión negativa (presión menor a la atmosférica, también denominada tensión). Dado que las molé-culas de agua se mantienen juntas (cohesión), hay una columna continua de moléculas de agua que es arrastrada por tracción, desde la solución que se encuentra en el suelo al interior de la raíz, molécula por molécula, debido a la evaporación del agua en la parte superior. De acuerdo con la hipótesis de la corriente por presión, los azúcares ingresan en los tubos cribosos de la hoja por transporte activo y salen a otras partes del cuerpo de la planta, donde se los necesita para crecer y obtener energía. El agua se mueve hacia el interior y hacia el exterior de los tubos cribosos por ósmosis, siguiendo a las moléculas de azúcar. Estos procesos crean una diferencia en el potencial hídrico a lo largo del tubo criboso, lo que hace que el agua y los azúcares disueltos en ella se muevan por flujo global a lo largo del tubo criboso.

El movimiento de azúcares y de otros solutos orgánicos en la translocación sigue lo que se conoce como un patrón fuente a destino. Las principales fuentes de estos solutos son las hojas que realizan fotosíntesis, pero los tejidos de almacenamiento también pueden servir como fuentes importantes. Por otra parte, todos los órganos, o tejidos, incapaces de satisfacer sus propios requerimientos nutricionales pueden actuar como destino, o sea, como importadores de solutos orgánicos. Así, los tejidos de almacenamiento actúan como destinos cuando están importando solutos y como fuentes cuando están exportándolos.

Las asociaciones simbióticas entre bacterias fijadoras de nitrógeno, tales como los rizobios, y las raíces de ciertas plantas, particularmente leguminosas, dan como resultado la incorporación del nitró-geno gaseoso de la atmósfera en compuestos orgánicos nitrogenados. La bacteria más común entre las simbióticas fijadoras de nitrógeno es Rhizobium, que invade las raíces de las leguminosas, tales como el trébol, los guisantes, frijoles, arvejas y alfalfa. Las micorrizas son asociaciones entre hongos y raíces. En estas asociaciones, los hongos aceleran la movilización de los nutrientes del suelo, particularmente el fósforo, y los ponen a disposición de las plantas, permitiéndoles así prosperar en suelos pobres en nutrientes.

2.¿Qué propiedades del agua comentadas en el capítulo 2 son importantes para el movimiento del agua y de solutos a través de las plantas?

La polaridad de la molécula de agua, el calor de vaporización y los puentes hidrógenos son importantes en el movimiento de agua y de solutos a través de la planta. El agua es un buen solvente debido a la polaridad de sus moléculas y así, el azúcar y los minerales disueltos pueden ser transportados a toda la planta. El calor de vaporización del agua influye en la tasa de transpiración desde las hojas y, en consecuencia, influye en la absorción del agua en la raíz.. Los puentes de hidrógeno permiten la cohesión y la adhesión de las moléculas de agua. En una hoja, el agua se evapora molécula a molécula desde las paredes de las células parenquimáticas hasta los espacios aéreos de la hoja. A medida que disminuye el potencial hídrico de una célula foliar, el agua de los vasos y las traqueidas penetra, molécula a molécula, en la célula. Pero, debido a la cohesión que existe entre las moléculas de agua, cada molécula de agua en una traqueida o vaso está unida a otras moléculas de agua. A su vez, éstas se encuentran unidas a otras formando una corriente de agua larga y delgada que se extiende hasta las raíces y aun hasta la solución del suelo en el cual éstas crecen. De este modo, la pérdida de agua por los estomas produce un desplazamiento de la columna de agua, lo cual lleva a una disminución del potencial hídrico de las raíces. Esto genera la diferencia de potencial que hace que el agua ingrese a las raíces. Cuando una molécula de agua se desplaza a través del tallo y penetra en una hoja, tracciona a la molécula que la sigue. En las plantas con vasos grandes, este proceso mueve el agua a una velocidad de 30 a 40 metros por hora. En las plantas con vasos más pequeños, la velocidad es aproximadamente de 5 a 10 metros por hora. Dado que el diámetro de los vasos es relativamente pequeño y que las moléculas de agua se adhieren a las paredes celulares de los vasos (permaneciendo cohesionadas unas con otras), no se forman habitualmente burbujas de gas, que podrían romper la columna de agua.

3.La transpiración ha sido descrita frecuentemente como un "mal necesario" para la planta. ¿Por qué es necesaria? ¿Por qué es un "mal"?

La transpiración es necesaria para la planta porque es una parte esencial del mecanismo por el cual los solutos disueltos contenidos en la solución son transportados a todas las partes de la planta. Es una consecuencia de alto costo para la planta, pero necesaria, porque la hoja debe intercambiar gas con el ambiente de modo de adquirir CO₂ para la fotosíntesis. Al abrirse los estomas se pierde también vapor de agua continuamente, que es un elemento muy preciado.

4.Los jardineros recomiendan quitar numerosas hojas de una planta después de trasplantarla. ¿De qué manera ayuda esto a la supervivencia de la planta? ¿Por qué cree usted que se podan los árboles?

Si se sacan algunas hojas después del transplante, se reduce la pérdida de agua por transpiración en un momento en que la estructura de la raíz puede ser dañada o reducida. Para el momento en que nuevas hojas crezcan, el sistema radicular habrá tenido la oportunidad de establecerse y extenderse, así, el agua que se pierde por transpiración podrá ser reemplazada.

5.Considere un árbol que transpire más rápidamente al mediodía y un investigador con un instrumento sensible para medir cambios en el diámetro del tronco. Si el agua es arrastrada par tracción desde la copa (teoría de cohesión-tensión), ¿qué cambios se observarían en el diámetro entre noche y día?

El diámetro del tronco será un poco menor durante el día cuando la tensión "negativa" dentro de los vasos xilemáticos es mayor, lo que causa una pequeña contracción del tronco. La transpiración desde las hojas empuja el agua desde el tronco antes que pueda ser abastecido por las raíces. La parte superior del tronco disminuye un poco el diámetro antes que la parte inferior. Durante la noche, el diámetro del tronco aumenta a medida que la transpiración disminuye; primero la parte superior se expande, luego la inferior.

6.Identifique las células y los tejidos por los que circula una molécula de agua desde el momento en que entra a la raíz hasta que se utiliza en la fotosíntesis. Indique, en cada caso, cuál es la fuerza motriz involucrada en cada movimiento.

En las raíces, la molécula de agua viaja a través de la epidermis, a través o entre las células de la corteza, a través de las células de la endodermis, a través o entre las células del periciclo y luego dentro de las traqueidas o los miembros del vaso del xilema. La molécula de agua es transportada por cohesión-tensión a través de las traqueidas o vasos del xilema del tallo y de las hojas a las células de las hojas. El potencial hídrico en las células de las hojas es menor que en el xilema debido a que las moléculas previamente existentes se usaron en la fotosíntesis o se evaporaron desde el espacio intercelular y salieron por el estoma. Por lo tanto, la molécula de agua en el xilema se mueve al interior de la célula de la hoja. Si la célula pertenece al parénquima en empalizada o esponjoso la molécula de agua se puede mover al interior del cloroplasto donde cederá dos electrones al fotosistema II y será rota en dos átomos de hidrógeno y ½ de O₂

7.Cuando los iones K⁺ salen de las células oclusivas, pasan a las células epidérmicas contiguas. ¿De qué modo cree usted que la salida de potasio afectará a estas células epidérmicas? ¿Qué efecto tendría esto sobre los estomas?

Un influjo de iones K⁺ haría que las células epidérmicas sean hipertónicas en relación con las células oclusivas y el agua se movería por ósmosis desde las células oclusivas a las células epidérmicas adyacentes. La pérdida de agua de las células oclusivas las vuelve menos turgentes, lo que conduce al cierre de los estomas. Así, la turgencia se mantiene o se pierde debido al movimiento de penetración o salida del agua en las células. La acumulación de solutos en las células oclusivas obliga al agua a penetrar en ellas por ósmosis; por el contrario, una disminución en la concentración de solutos en las células oclusivas da como resultado la salida de agua. La evidencia actual indica que los iones potasio pueden ser transportados pasivamente a través de canales entre las células oclusivas y el reservorio representado por las células epidérmicas circundantes. Este movimiento pasivo depende de los cambios sufridos por el potencial de membrana. En un estoma abierto, o en camino de apertura, el potencial de membrana de las células guardianas es muy negativo. Esto permite la entrada continua de K⁺ a través de canales específicos a las células guardianas. Durante el cierre del estoma, ocurre un ajuste del potencial hacia valores más positivos, lo cual acarrea una salida de potasio a través de otro tipo de canales. Estos movimientos son acompañados por cambios en la concentración de calcio y de iones hidrógeno en el citoplasma de las células guardianas; durante el cierre de los estomas, disminuye la concentración de hidrógeno y aumenta la de calcio. En muchas especies, aunque no en todas, el movimiento de los iones cloruro (Cl^-) acompaña al de los iones K+ a través de la membrana, manteniéndose así la neutralidad eléctrica.

8.Usando las técnicas descriptas en este capítulo para el análisis de la savia del tubo criboso ¿de qué manera mediría usted la velocidad de movimiento? (ayuda: hay áfidos disponibles).

La velocidad de movimiento de la savia del tubo criboso puede medirse usando una combinación de técnicas discutidas en este capítulo. Las hojas de las plantas podrían ser expuestas a CO₂ radiactivo que sería incorporado en los azúcares producidos por fotosíntesis. Los áfidos podrían perforar el floema a ciertas distancias a lo largo del tallo. Si se anestesia a los áfidos y se desprenden los estiletes se pueden tener perforaciones a lo largo del floema a determinadas distancias. Entonces, pueden ser tomadas muestras a intervalos específicos de tiempo. Las muestras pueden después ser analizadas por la presencia de carbono radiactivo; usando los datos: tiempo de la primera aparición de radiactividad en el estilete más cercano a la hoja y tiempo en que alcanza por primera vez otro estilete, se puede calcular la velocidad de movimiento.

9.Una molécula de azúcar determinada fue producida por fotosíntesis en una hoja de una planta perenne al final del verano. Durante el invierno siguiente se almacenó en una raíz de la planta. Al llegar la primavera, se oxidó en el proceso de respiración, suministrando energía para el crecimiento de un nuevo ápice caulinar. Identifique las células y tejidos atravesados por esta molécula de azúcar desde su síntesis hasta su uso final.

La molécula de azúcar se movió desde la célula de la hoja, donde fue sintetizada, a los tubos cribosos en contra de un gradiente de concentración. Este proceso de transferencia parece implicar el cotransporte de moléculas de sacarosa y de iones hidrógeno por medio de una proteína de transporte específica en la membrana del tubo criboso. El azúcar que ingresa, disminuye el potencial hídrico en el tubo criboso y hace que el agua penetre en el tubo por ósmosis desde el xilema. Al alcanzar un destino, por ejemplo, una raíz de almacenamiento, las moléculas de azúcar abandonan el tubo criboso. Luego, las moléculas de agua siguen a las de azúcar en su camino hacia afuera del tubo, nuevamente por ósmosis. Así, el agua fluye hacia adentro del tubo criboso en un extremo y fuera de él en el otro extremo. Entre estos dos puntos, el agua y sus solutos, incluyendo al azúcar, se mueven pasivamente por flujo global. La velocidad de transporte depende de las diferencias de concentración entre la fuente y el destino. En este último, los azúcares pueden ser utilizados o almacenados, pero la mayor parte del agua regresa al xilema y recircula en la corriente de transpiración. En la raíz, la molécula de azúcar sale de los tubos cribosos, atraviesa la endodermis y permanece en la corteza hasta que llega el invierno. En la primavera, la molécula se mueve fuera de las células corticales, atraviesa nuevamente la endodermis y vuelve al tubo criboso. Por flujo global la molécula de azúcar se mueve en el tubo criboso. Cuando la molécula de azúcar alcanza la zona del ápice caulinar se mueve desde el tubo criboso hacia las células del ápice caulinar.

10.Como recordará del capítulo 9, el producto inmediato del ciclo de Calvin es el gliceraldehído fosfato, un azúcar de tres carbonos. ¿En qué reacciones quí-micas pueden haber participado los átomos de carbono correspondientes a la molécula de azúcar de la pregunta 9 desde que ésta fue sintetizada hasta que alcanza su destino final?

El gliceraldehído fosfato inicial producido en el Ciclo de Calvin se combinó con un segundo gliceraldehído fosfato y produjo una molécula de glucosa. Esta glucosa luego se combinó con la fructosa, produciéndose una molécula de sacarosa, la forma en que el azúcar viaja de las hojas a las raíces. En las raíces, el azúcar se volvió a hidrolizar en glucosa y fructosa. Y la glucosa se unió a otra glucosa formándose almidón. En la primavera, el almidón se hidrolizó, la glucosa se combinó otra vez con la fructosa y formó sacarosa que fue transportada al ápice caulinar. En el ápice caulinar, la sacarosa se hidrolizó a glucosa y fructosa y ambas entraron en la vía glucolítica. La molécula de azúcar fue completamente oxidada a CO₂ y H₂O con la producción de ATP necesario para el crecimiento de la raíz.

11.a) Los expertos en arreglos florales recomiendan hacer un corte de los tallos de las flores mientras se los mantiene bajo agua. Explique usted el motivo. b) Algunos floristas aconsejan añadir azúcar común al agua en que se colocan las flores cortadas. Cuando se hace esto, ciertos tipos de flores permanecen frescas durante varias semanas. ¿Cuál es la explicación?

a) Si se corta el tallo de las flores expuestos al aire, la "presión negativa" del xilema puede hacer ingresar burbujas de aire. Cuando los tallos son luego colocados bajo agua, las burbujas de aire impedirán la formación de una columna continua de moléculas de agua desde el recipiente de agua a las flores. Si se recorta el tallo bajo el agua, se eliminan las burbujas de aire que hayan entrado al xilema y se establecerá un ininterrumpida columna de moléculas de agua entre el xilema y el recipiente.

b) La sacarosa, que es el azúcar de mesa, es la forma en la cual el azúcar es generalmente transportado en el floema. La flor, como tejido vivo, necesita azúcar para permanecer viva. La sacarosa adicionada al agua es transportada a la flor tal como podría hacerlo en la planta completa.

12.Como hemos visto, la fijación del nitrógeno es un proceso que requiere energía. ¿Cuál es la fuente de energía usada por Rhizobium?

La fuente de energía que usa Rhizobium la provee la planta hospedadora. El azúcar y otras moléculas orgánicas producidas por la planta en la fotosíntesis son transportadas a las raíces donde son usadas por las bacterias.

13.Si se desarrollan asociaciones simbióticas nuevas en las cuales las bacterias que fijan nitrógeno producen mayores cantidades de compuestos que contienen nitrógeno, ¿qué precio deberá pagar probablemente la planta hospedadora? ¿Por qué?

Probablemente, el precio que paga la planta es la reducción de su crecimiento, porque el azúcar y otras moléculas orgánicas producidas por la planta en la fotosíntesis son transportadas a los nódulos de las raíces, donde serán usados por la bacteria.

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Sección 6. Biología de las plantas