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Capítulo 29. Los hongos (Fungi)

Ejercicio 1
Ejercicio 2
Cuestionario

Sección 5. La diversidad de la vida

AUTOEVALUACIÓN - Capítulo 29. Los hongos (Fungi)

Cuestionario:

  1. Distinga entre los siguientes términos: hifa/micelio; quitina/celulosa; esporangios/gametangios, conidios/ascósporas; asco/basidio; monocariótico/dicariótico; endomicorrizas/ectomicorrizas.
  2. En un organismo multicelular, todas las células individuales deben tener un suministro de alimento y agua. ¿Qué solución evolutiva para este problema se ejemplifica en un hongo? ¿Cómo los hongos, que no tienen células móviles en ninguna etapa de su ciclo de vida, resolvieron el problema de obtener nuevo suministro de alimento cuando han agotado una fuente particular?
  3. Dé las características distintivas de los Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota y Basidiomycota.
  4. Algunos especialistas creen que los Oomycota deberían ser ubicados en el reino Fungi. ¿Qué características tienen los miembros de este grupo en común con los hongos? ¿En qué forma los oomicetes difieren de los hongos?
  5. Como se ha podido ver en los últimos dos capítulos, nuestro método de clasificación en reinos no produce resultados enteramente satisfactorios. ¿Cuáles son algunas de las dificultades no resueltas (o hasta creadas) por este sistema?
  6. La mayoría de los hongos que no tienen reproducción sexual no pueden clasificarse corrientemente con sus parientes que se reproducen sexualmente. ¿Es probable que esto cambie en el futuro? ¿Por qué sí o por qué no?
  7. Los organismos cenocíticos, como los zigomicetes, muestran poca diferenciación. Cuando ocurre la diferenciación, como en la formación de gametangios, está precedida por la construcción de un tabique, ¿por qué?
  8. La mayoría de los hongos pueden reproducirse tanto asexual como sexualmente. ¿Cuáles son las ventajas y desventajas de cada tipo de reproducción?
  9. ¿Qué tipo de relación simbiótica diría usted que existe entre el hongo y el alga o la cianobacteria en un liquen? ¿Entre el hongo y las raíces de las plantas en una asociación del tipo de micorrizas?
  10. ¿Cómo se cree que los hongos han ayudado a los organismos fotosintéticos en su transición a la tierra?

Respuestas:

1. Distinga entre los siguientes términos: hifa/micelio; quitina/celulosa; esporangios/gametangios, conidios/ascósporas; asco/basidio; monocariótico/dicariótico; endomicorrizas/ectomicorrizas.

La mayoría de las especies de hongos están compuestas por masas de filamentos cenocíticos –es decir, muchos núcleos dentro de un citoplasma común– o multicelulares. Un filamento fúngico se llama hifa y todas las hifas de un solo organismo se llaman colectivamente micelio.

Las paredes de las hifas están compuestas fundamentalmente por quitina, un polisacárido que nunca se encuentra en las plantas. La quitina también es el componente principal del exoesqueleto de los insectos y de otros artrópodos. La celulosa es el polisacárido encontrado en las paredes de las células de las plantas y en algunos miembros de protistas. La quitina difiere de la celulosa en que el grupo OH en el carbono ubicado en la posición 2 de la celulosa es reemplazado por un grupo HNCOCH3 en la quitina.

Los esporangios son las estructuras de reproducción asexual en las cuales son producidas las esporas; en aquellas especies que tienen esporangios, éstos son formados en hifas especializadas llamadas esporangiosporas. Los gametangios son las estructuras de reproducción sexual en las que se forman los gametos.

Los conidios son las esporas de reproducción asexual producidas por los ascomicetes. Las ascósporas son las esporas sexuales de los ascomicetes.

La reproducción sexual en los ascomicetes implica siempre la formación de un asco ("pequeño saco"), estructura que caracteriza a este phylum. Los basidios son las estructuras características de los basidiomicetes; es una hifa especializada dentro de la cual ocurren fusión y meiosis, lo que origina la basidiospora.

Monocariótico se refiere a un micelio en el cual cada célula contiene un núcleo haploide y los núcleos de todas las células son idénticos; el micelio monocariótico es característico de las primeras etapas de vida de los ascomicetes y de los basiodiomocetes; resultan de la germinación de conidios o de ascosporas (en ascomicetes) o de basidiosporas ( en basidiomicetes). Dicariótico se refiere al micelio en el cual cada célula contiene dos núcleos; los dos núcleos son diferentes, de apareamiento complementario. Los micelios dicarióticos se encuentran únicamente entre los hongos y, en los basidiomicetes, se hallan presentes en la mayor parte del ciclo de vida. También se encuentran en los ascomicetes. La unión de los núcleos –cariogamia– es inmediatamente seguida de la meiosis lo que da lugar a cuatro esporas de origen sexual y haploides (las ascóporas o las basidiosporas).

Las micorrizas son asociaciones simbióticas entre los hongos y las raíces de plantas vasculares. En ciertas asociaciones con micorrizas, conocidas como endomicorrizas, las hifas fúngicas penetran en las células de la raíz formando esporas, abultamientos (vesículas) o hifas muy ramificadas (arbúsculos) . Las hifas también se extienden hacia el suelo circundante, incrementando la absorción de agua, de fósforo y de otros nutrientes. En otras asociaciones, conocidas como ectomicorrizas, las hifas forman una vaina alrededor de la raíz (llamada red de Hartig), pero no penetran realmente en sus células. Las ectomicorrizas son características de ciertos grupos de árboles y arbustos que incluyen a los pinos, hayas y sauces. El hongo habitualmente es un basidiomicete pero, en algunas asociaciones, intervienen ascomicetes, incluyendo a las trufas.

2.En un organismo multicelular, todas las células individuales deben tener un suministro de alimento y agua. ¿Qué solución evolutiva para este problema se ejemplifica en un hongo? ¿Cómo los hongos, que no tienen células móviles en ninguna etapa de su ciclo de vida, resolvieron el problema de obtener nuevo suministro de alimento cuando han agotado una fuente particular?

La materia viviente del hongo está dentro de la distancia de difusión del medio que la rodea. Cuando un hongo carece de una sustancia particular, las hifas crecen –a menudo muy rápidamente– extendiéndose hacia nuevos ambientes con nuevas fuentes de alimento. Otro camino de obtención de nuevos alimentos es por reproducción; las esporas fúngicas son a menudo transportadas a gran distancia por el viento y el agua y, de esta manera, pueden germinar en nuevos ambientes.

3.Dé las características distintivas de los Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota y Basidiomycota.

Los quitridiomicetes son los únicos miembros del reino Fungi que en alguna parte de su ciclo de vida producen células móviles. El talo es cenocítico y pueden formar esporas o esporangios de resistencia. Hay considerables diferencias dentro de los quitridiomicetes con respecto a su estructura y su reproducción sexual y asexual. Las formas morfológicamente más simples son aquellas endobióticas, es decir, aquellas que viven enteramente dentro de las células de su hospedador. Algunas especies son unicelulares, otros son pluricelulares.

El ciclo de vida de algunos de estos hongos presenta una alternancia de generaciones entre gametotalos haploides y esporotalos diploides, que se distinguen al formar órganos reproductores. Ambos liberan gametas móviles que se fusionan y, posteriormente, ocurre la cariogamia. El cigoto formado luego germina y da lugar al esporotalo diploide. El esporotalo forma dos tipos de esporangios: los mitosporangios y los meiosporangios. Los mitosporangios producen zoosporas diploides las que, una vez liberadas, germinan y dan un talo diploide. Los meiosporangios de resistencia después de la meiosis, dan origen a las zoosporas haploides las que, al germinar, producen gametotalos.

Los zigomicetes son hongos terrestres. Su reproducción sexual se caracteriza por la formación de zigosporas que se desarrollan a partir de la fusión de dos gametangios, denominada copulación gametangial. Cuando una espora germina sobre la superficie del pan, la fruta, o alguna otra materia orgánica, forma hifas. Algunas hifas especializadas, los esporangióforos, se elevan del sustrato y en sus extremos se forman los esporangios que maduran y se abren liberando numerosas esporas anemófilas, cada una de las cuales puede germinar y producir un nuevo micelio. La reproducción sexual ocurre cuando las hifas especializadas –o progametangios– de dos cepas de apareamiento diferentes se encuentran y se fusionan. Los tabiques, o paredes transversales, se forman detrás de las puntas de las hifas que contactan; las dos células apicales así formadas son los gametangios, una de las cuales contiene numerosos núcleos + y la otra numerosos núcleos–. Los dos gametangios se fusionan y luego se fusionan muchos pares de núcleos + y núcleos–, produciendo núcleos diploides. Todos los núcleos haploides no fusionados degeneran. La célula multinucleada resultante, que contiene un gran número de núcleos diploides, forma una pared dura, pigmentada y verrugosa, y se transforma en un zigosporangio latente que contiene una única zigospora. Durante este estado de latencia, el zigosporangio puede resistir períodos de extremo calor o frío, o desecación. Al final de la latencia, cuando las condiciones ambientales son favorables, justo antes de la germinación, los núcleos diploides sufren meiosis. Luego, ocurre la germinación, se rompe la pared del zigosporangio y emerge el esporangióforo a partir de la zigospora. En su extremo, el esporangióforo porta un esporangio que dará origen a esporas (esporangiosporas) las que, al germinar, producirán micelios + o –. La reproducción asexual ocurre por la formación de esporangióforos cuyos esporangios producen esporangiosporas del mismo tipo de compatibilidad sexual que la que les dio origen.

En los ascomicetes las hifas están divididas por paredes transversales o tabiques. Cada compartimiento generalmente contiene un núcleo separado, pero los tabiques tienen poros a través de los cuales pueden moverse el citoplasma y los núcleos. El ciclo de vida de un ascomicete incluye típicamente tanto la reproducción asexual como la sexual. Las esporas asexuales se forman comúnmente aisladas, o en cadenas, en el ápice de una hifa especializada. Se caracterizan por ser muy pequeñas y numerosas, y se las denomina conidios.

La reproducción sexual en los ascomicetes implica siempre la formación de un asco. Según la especie, la formación de ascos está precedida por la fusión de gametas, gametangios o hifas no especializadas provenientes de cepas de apareamiento opuesto. Los núcleos se disponen en pares, o dicariones, que se dividen sincrónicamente a medida que crece la hifa. Finalmente, algunos núcleos se fusionan; ésta es la única etapa verdaderamente diploide del ciclo de vida. Los núcleos diploides inmediatamente experimentan meiosis y producen cuatro núcleos haploides que luego, por lo general, se dividen por mitosis y originan ocho núcleos haploides. Cada uno de estos núcleos se rodea de una pared rígida; un asco maduro contiene ocho de estas esporas (ascósporas). En la mayoría de los ascomicetes, los ascos se forman en estructuras complejas llamadas ascocarpos. A la madurez, los ascos se vuelven turgentes y finalmente estallan, liberando a sus ascósporas explosivamente al aire.

Los basidiomicetes incluyen a los hongos de sombrero. La seta –fructificación o basidiocarpo– es el cuerpo fructífero en donde se producen las esporas. Está compuesto por masas de hifas fuertemente compactas. El micelio, a partir del cual se producen los basidiocarpos, forma una trama difusa que puede crecer radialmente varios metros. Este rápido desarrollo de los basidiocarpos se debe a que la mayoría del protoplasma nuevo se produce en forma subterránea, en el micelio. Luego, el protoplasma penetra en las nuevas hifas del cuerpo fructífero a medida que éste se forma por encima del suelo. Los basidiomicetes, al igual que los ascomicetes, tienen hifas subdivididas por tabiques perforados. La reproducción sexual se inicia por la fusión de hifas haploides que forman un micelio dicariótico. El micelio dicariótico puede durar años, formando una estructura compleja. Finalmente, cuando se desarrolla el badiocarpo, algunos de los núcleos se fusionan y forman núcleos diploides que inmediatamente sufren meiosis. La fusión y la meiosis siempre ocurren en una hifa especializada llamada basidio. Las esporas (basidiósporas) se forman externamente sobre el basidio. Muchos de los basidiomicetes de mayor tamaño han perdido la capacidad de producir esporas en forma asexual.

4.Algunos especialistas creen que los Oomycota deberían ser ubicados en el reino Fungi. ¿Qué características tienen los miembros de este grupo en común con los hongos? ¿En qué forma los oomicetes difieren de los hongos?

Los oomicetes, por ser morfológicamente semejantes a los hongos y tener nutrición por absorción, fueron considerados hasta no hace mucho como hongos pero actualmente han sido incluidos en un nuevo Reino: Stramenopila. La característica más importante de este grupo es la presencia de una red externa ectoplásmica de filamentos ramificados y anastomosados, sin pared celular. Generalmente son acuáticos, asociados con algas y detritos, algunos son parásitos débiles. El agrupamiento de este nuevo reino se basa en el reconocimiento de un nuevo concepto monofilético denominado stramenopile para aquellos organismos que tienen flagelos o pelos con estructura tubular tripartita. Los oomicetes poseen esporas de reproducción asexual flageladas (zoosporas) y pared celular compuesta de b-glucanos y celulosa, y carecen de quitina.

Tanto en los ascomicetes como en los basidiomicetes, las hifas son tabicadas, es decir, están divididas por paredes celulares transversales. Pero las paredes están perforadas y el citoplasma e inclusive los núcleos son capaces de fluir a través de los tabiques.

5.Como se ha podido ver en los últimos dos capítulos, nuestro método de clasificación en reinos no produce resultados enteramente satisfactorios. ¿Cuáles son algunas de las dificultades no resueltas (o hasta creadas) por este sistema?

Esta pregunta admite varias respuestas. Dentro de las dificultades que se crean están la ubicación de las algas verdes, dada su relación con las plantas y con los otros grupos de algas; la ubicación de los mohos mucilaginosos, de los quitridiomicotas, etc.

6.La mayoría de los hongos que no tienen reproducción sexual no pueden clasificarse corrientemente con sus parientes que se reproducen sexualmente. ¿Es probable que esto cambie en el futuro? ¿Por qué sí o por qué no?

Las dificultades de la clasificación de los hongos probablemente serán resueltas con las técnicas de secuenciación y de hibridación. Los datos resultantes de esos estudios posibilitarán hacer comparaciones que no dependan de las características perdidas en el curso de la evolución o que son extremadamente difíciles de observar, particularmente en organismos parásitos.

7.Los organismos cenocíticos, como los zigomicetes, muestran poca diferenciación. Cuando ocurre la diferenciación, como en la formación de gametangios, está precedida por la construcción de un tabique, ¿por qué?

El tabique y las membranas celulares que lo acompañan aseguran que la estructura y las características químicas necesarias para la “separación” de una porción del organismo que cumple una función especializada sea mantenida. Sin esa barrera, la porción especializada no podría diferenciarse del resto del organismo.

8. La mayoría de los hongos pueden reproducirse tanto asexual como sexualmente. ¿Cuáles son las ventajas y desventajas de cada tipo de reproducción?

La reproducción asexual es usualmente rápida, requiere un pequeño gasto de energía y produce réplicas idénticas del organismo. Si el organismo parental está bien adaptado al ambiente, la descendencia producida asexualmente puede estar también bien adaptada. La desventaja de la reproducción asexual es la ausencia de variación entre la descendencia: sin esta variación la población puede tener dificultades para adaptarse a las condiciones cambiantes del ambiente.

La gran ventaja de la reproducción sexual es la promoción y el mantenimiento de la variabilidad genética; esta variabilidad puede permitir que una población sobreviva a las cambiantes condiciones del ambiente. La desventaja de la reproducción sexual es el gran gasto de tiempo y de energía.

9.¿Qué tipo de relación simbiótica diría usted que existe entre el hongo y el alga o la cianobacteria en un liquen? ¿Entre el hongo y las raíces de las plantas en una asociación del tipo de micorrizas?

Inicialmente, la asociación de un hongo y un alga o una cianobacteria en un liquen es de parasitismo (el hongo puede capturar células vivas libres y hasta matarlas). Luego, la relación puede ser vista como mutualismo, dado que ambas especies se benefician. O, quizá, como un parasitismo controlado, pues hay evidencia de que el hongo del liquen no prospera fuera de la asociación con el alga o la cianobacteria.

Aunque la relación exacta entre las raíces de una planta y un hongo en las asociaciones de tipo micorrizas no se conoce bien, parece que ambas se benefician, lo que es descripto como mutualismo.

10.¿Cómo se cree que los hongos han ayudado a los organismos fotosintéticos en su transición a la tierra?

Los hongos han ayudado a los organismos fotosintéticos en su transición a la tierra al menos en dos caminos. En los líquenes, el hongo permite la vida de organismos fotosintetizadores en un ambiente protegido. La actividad de los líquenes contribuye a romper las rocas en el proceso de formación de los suelos, creando un ambiente en donde otros organismos fotosintetizadores pueden desarrollar raíces. Los hongos en las asociaciones de tipo micorrizas parecen haber ayudado a las nuevas plantas en la absorción de agua y en la transformación de los minerales del suelo y del material en descomposición en una forma utilizable por las plantas.

 

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