Ejercicio 1Sección 4. Evolución
AUTOEVALUACIÓN - Capítulo 25. El comportamiento animal y su evolución
Cuestionario:
- Distinga entre los siguientes conceptos: patrón de acción fija/mecanismo de liberación innato; estímulo señal/estímulo liberador; condicionamiento clásico/condicionamiento operante; troquelado/imitación; subsocial/eusocial; reina/obrera/zángano; dominación social/territorialidad; selección grupal/selección por parentesco; aptitud darwiniana/aptitud inclusiva; altruismo/altruismo recíproco.
- Defina al comportamiento. ¿Qué distingue al comportamiento social de otras formas de comportamiento?
- Territorialidad y dominancia social consiguen los mismos resultados. ¿Cuáles son? ¿De qué manera los resultados difieren en una población en la cual estas formas de comportamiento no están presentes?
- Entre los organismos en los cuales ambos sexos son diploides, el grado de relación entre los parientes y los niños siempre es 0,5 y el grado de parentesco entre los hermanos tiene una escala posible teórica de 0 a 1, con un promedio de 0,5. Explíquelo.
- El prominente científico J. B. S. Haldane subrayó en una ocasión que él daría su vida por dos hermanos o cuatro primos. ¿Sobre qué base él hizo esta oferta? En realidad Haldane estaba siendo demasiado generoso. Explique por qué.
- Los animales que viven dentro de una jerarquía de dominación pueden no llegar a reproducirse nunca, aunque puedan estar tan aptos como otros para hacerlo. ¿Cómo puede explicarse esto?
- ¿Cómo puede uno explicar la evolución de la eusocialidad en animales como las termitas y las ratas topo desnudas, que no son haplodiploides?
- ¿En qué sentido las sociedades humanas son distintas de las sociedades de los insectos? ¿En qué son similares?
Respuestas:
1. Distinga entre los siguientes conceptos: patrón de acción fija/mecanismo de liberación innato; estímulo señal/estímulo liberador; condicionamiento clásico/condicionamiento operante; troquelado/imitación; subsocial/eusocial; reina/obrera/zángano; dominación social/territorialidad; selección grupal/selección por parentesco; aptitud darwiniana/aptitud inclusiva; altruismo/altruismo recíproco.
Un patrón de acción fija es un patrón de comportamiento que aparece esencialmente completo la primera vez que el organismo encuentra el estímulo relevante. Los patrones de acción fija son altamente estereotipados y rígidos y, para los miembros de una especie determinada, de una edad, sexo y estado fisiológico también determinados, son tan predecibles y constantes como las características anatómicas de esa especie. Un mecanismo de liberación innato es un circuito cerebral que responde a un estímulo, poniendo en movimiento un patrón de acción fija. Un estímulo señal es un estímulo externo que desata un patrón de acción fija. Un estímulo liberador es una señal intercambiada entre los miembros de una especie. Condicionamiento clásico es un procedimiento experimental, como el que realizó Pavlov con perros, en el cual a un animal restringido se le enseña a asociar un nuevo estímulo (el estímulo condicionado) con un estímulo preexistente (el estímulo incondicionado). El condicionamiento operante es un proceso por el cual un animal no restringido (ya sea en laboratorio o en condiciones naturales) aprende a través de experiencia operacional a asociar su comportamiento con consecuencias de su comportamiento. El condicionamiento operante es una forma de aprendizaje de prueba y error.
El troquelado o impronta (imprinting) es una forma de aprendizaje que ocurre muy rápidamente en la vida temprana, durante un breve período crítico. Es importante en el aprendizaje de la identificación de los miembros de la misma especie, y en el aprendizaje de patrones vitales de conducta tales como los cantos característicos de una especie. La imitación también es un factor en el aprendizaje de los cantos en los pájaros.
En los insectos subsociales, la madre pone sus huevos y luego retorna a alimentar a las larvas por un período de tiempo. Los jóvenes que emergen pueden subsecuentemente poner sus huevos en el mismo nido o panal pero la colonia no es permanente. Tampoco hay divisiones del trabajo y todas las hembras son fértiles. Eusocial significa “verdadearmente social”. Los insectos eusociales, de los cuales las abejas son el ejemplo más familiar, se caracterizan por la cooperación en el cuidado de los jóvenes y la división del trabajo, con individuos estériles trabajando en beneficio de los reproductivos.
La reina es la única hembra diploide fértil en una sociedad de abejas. Ella se aparea una sola vez en su vida (en su vuelo nupcial) y recibe una cantidad de esperma que le dura por los siguientes cinco a siete años que ella vivirá. El resto de su vida lo transcurre depositando huevos. Una obrera en una sociedad de abejas es una hembra diploide durante su estadio adulto, en el cual tiene varios períodos sucesivos de empleo en las tareas de la colmena. La vida media de una obrera es de seis semanas. Todas las obreras tienen el potencial genético para transformarse en reinas, pero son estériles como resultado de influencias de feromonas de la reina. Un zángano es un macho haploide que se desarrolla de un huevo no fertilizado. El zángano sólo participa en el vuelo nupcial.
La dominancia social es un patrón jerárquico de organización social que involucra la dominancia de algunos miembros de un grupo por otros miembros, en un patrón relativamente ordenado y de largo plazo. Territorialidad es el comportamiento de defensa de un área ocupada por un individuo, una pareja en época de apareamiento, o un grupo. El territorio puede ser el sitio de apareamiento, de anidaje, y/o de recolección de alimento.
La selección grupal es una hipótesis propuesta en 1962 por V.C. Wynne-Edwards. Propone que los individuos que fallan en reproducirse lo hacen en beneficio del grupo al cual pertenecen, y que tal conducta se perpetúa por el incremento en la supervivencia de tales grupos cuyos miembros se comportan altruísticamente. A pesar de que esta hipótesis ha sido rechazada, disparó una gran cantidad de pensamientos fértiles y de estudios en biología. Otra explicación para la conducta altruista y su perpetuación es la selección por parentezco, un caso especial de selección natural en el cual el factor crítico es el efecto del individuo en el éxito reproductivo de individuos relacionados genéticamente. La reproducción exitosa de algunos miembros del grupo de individuos relacionados lleva al incremento de la frecuencia de alelos compartidos por todos los miembros del grupo.
La aptitud darwniana (fitness) es el número relativo de los alelos de un individuo que pasan de generación en generación, ya sea como resultado de su éxito reproductivo, sea hembra o macho (aptitud directa), o del de individuos emparentados (aptitud inclusiva).
El altruismo es un sacrificio individual en beneficio de otros. Incluye cualquier conducta que incremente el “fitness” del recipiente, mientras que reduce el “fitness” del individuo altruista. El altruismo recíproco es la realización de un acto altruísta con la esperanza de que el “favor” sea correspondido.
2.Defina al comportamiento. ¿Qué distingue al comportamiento social de otras formas de comportamiento?
Todas las actividades (tales como moverse de un lugar a otro, obtener comida, evitar la predación o las sustancias nocivas o reproducirse) realizadas por un organismo constituye el comportamiento. El comportamiento social se distingue de otras formas de comportamiento en que ocurre en un grupo estructurado de individuos de la misma especie. La estructura social es mantenida por estímulos intercambiados entre miembros del grupo. La conducta social es generalmente cooperativa e involucra divisiones del trabajo y otros sacrificios individuales.
3.Territorialidad y dominancia social consiguen los mismos resultados. ¿Cuáles son? ¿De qué manera los resultados difieren en una población en la cual estas formas de comportamiento no están presentes?
La territorialidad y la dominancia incrementan las posibilidades de que los machos dominantes (y presumiblemente superiores) y las hembras se apareen, que tengan recursos adecuados para críar a los juveniles y que sus energías no se desvíen de esas tareas. Como un efecto colateral, la territorialidad y la dominancia social regulan el tamaño de la población. En una población en la cual esta clase de conductas no están presentes, los animales menos adaptados pueden reproducirse, perpetuar sus genotipos, hay una competencia más grande por recursos y la mayor parte de las energías de los animales es gastada en dicha competencia.
4. Entre los organismos en los cuales ambos sexos son diploides, el grado de relación entre los parientes y los niños siempre es 0,5 y el grado de parentesco entre los hermanos tiene una escala posible teórica de 0 a 1, con un promedio de 0,5. Explíquelo.
Cada camada diploide recibe una mitad de los alelos de la madre y una mitad de los alelos del padre. De esta manera siempre tendrán un parentesco de 0,5 con cada uno de los padres. Si una camada recibe una mitad particular de los alelos de la madre y de los alelos del padre, y si su descendencia recibe exactamente las otras dos mitades de la madre y del padre, las dos descendencias no habrán recibido alelos en común de ninguno de los dos padres, y tendrán un parentesco de 0. Si, por el contrario, ambas descendencias reciben exactamente los mismos alelos de la madre y los mismos alelos del padre, tendrán una relación de parentesco igual a 1. Dada la mezcla que ocurre en la meiosis (crossing- over, recombinación), las apuestas en contra de cualquiera de estas posibilidades son bastante altas. En promedio, los descendientes tienen la mitad de sus alelos en común, con un parentesco de 0,5.
5.El prominente científico J. B. S. Haldane subrayó en una ocasión que él daría su vida por dos hermanos o cuatro primos. ¿Sobre qué base él hizo esta oferta? En realidad Haldane estaba siendo demasiado generoso. Explique por qué.
Haldane basó su oferta en el cálculo de que la relación de parentesco promedio entre un individuo y su descendencia es de 0,5, ó 1/2 y que la relación de parentesco promedio entre primos hermanos es de 0,125 (o 1/8). De esta manera, llevaría dos descendientes u 8 primos hermanos para hacer una contribución al acervo génico equivalente a la propia contribución. Además, de los ocho primos, cuatro deberían de estar relacionados a través de la propia madre, y 4 a través del propio padre. Sin embargo, Haldane estaba corriendo un riesgo. Estos valores son “promedios”. Representan probabilidades y no certezas. Para asegurarse de que todos los alelos estaban representados en el acervo génico de la siguiente generación, Haldane debería haber imaginado un descendiente extra y un par de primos adicionales.
6.Los animales que viven dentro de una jerarquía de dominación pueden no llegar a reproducirse nunca, aunque puedan estar tan aptos como otros para hacerlo. ¿Cómo puede explicarse esto?
La aptitud ecológica de los animales que no se reproducen dentro de una jerarquía de dominancia depende del éxito reproductivo de los individuos relacionados en la jerarquía que sí se reproduce. Si los alelos de los individuos no reproductivos son perpetuados por los individuos reproductivos (en el mismo nivel que habría ocurrido si aquel individuo se hubiera reproducido) la aptitud ecológica del individuo reproductivo será tan alta como aquella de los individuos reproductivos.
7.¿Cómo puede uno explicar la evolución de la eusocialidad en animales como las termitas y las ratas topo desnudas, que no son haplodiploides?
La evolución de la eusocialidad en los animales, tales como las termitas y las ratas topo desnudas, que no son haplodiploides, puede ser explicada sobre la base del aumento en la aptitud ecológica inclusiva ganada por los individuos estériles como resultado de los esfuerzos reproductivos de la reina. Si los individuos reproductivos (la reina y sus parejas) producen un número suficiente de crías, los genotipos de los individuos estériles (las crías y/o descendientes de los individuos reproductivos) se repetirán un número suficiente de veces (50 por ciento en un momento dado) para compensar la pérdida de aptitud ecológica directa como resultado de la esterilidad.
8.¿En qué sentido las sociedades humanas son distintas de las sociedades de los insectos? ¿En qué son similares?
Las sociedades humanas son generalmente no matriarcales, centradas alrededor del cuidado de las crías. La reproducción en las sociedades de insectos es llevada a cabo solamente por unos pocos individuos, y los miembros del grupo son genéticamente similares. Las características físicas y los roles sociales de los insectos están determinados por la transferencia de sustancias químicas (feromonas). En las sociedades humanas hay un reconocimiento personal de los individuos miembros, las características físicas son predominantemente heredadas, y los roles sociales son algo más flexibles.
Tanto las sociedades humanas como las de los insectos hacen uso de la división del trabajo, los cuales aumenta la eficiencia del grupo. Ambas sociedades requieren un alto nivel de organización (feromonas, gobierno), acompañado por una forma de comunicación o de intercambio de estímulos. Los dos tipos de sociedades están basados en la familia, y ambos proveen un alto grado de cuidado de los jóvenes.
