Sección 4. Evolución

AUTOEVALUACIÓN - Capítulo 23. Sobre el origen de las especies

Cuestionario:

1. Distinga entre los siguientes conceptos: especiación alopátrica/especiación simpátrica; hibridización/poliploidía; mecanismos de aislamiento preapareamiento/mecanismos de aislamiento postapareamiento; cambio filético/cladogénesis/radiación adaptativa.
2. Defina el aislamiento genético. ¿Por qué es un factor tan importante en la especiación?
3. En las plantas, es más común la especiación simpátrica por hibridización y poliploidía que en los animales. Dé tres posibles razones por las cuales ocurre esto.
4. Dos especies de plantas, cada una de las cuales es capaz de reproducirse tanto sexual como asexualmente, se diferencian de sus linajes parentales como resultado de la autopoliploidía. Las plantas individuales de estas dos especies luego se hibridan unas con otras. Las plantas resultantes, ¿serían capaces de reproducirse sexualmente? ¿Constituirían una especie nueva? Explique sus respuestas.
5. ¿De qué manera el ejemplo de los pinzones de las Islas Galápagos ilustra tanto el principio fundador como la radiación adaptativa?
6. ¿Qué características físicas de las Galápagos posibilitaron la evolución de los pinzones de Darwin?
7. El aislamiento genético de especies establecidas desde hace tiempo e íntimamente emparentadas se mantiene, por lo general, casi por completo mediante mecanismos de aislamiento preapareamiento. Explique, en términos de la selección natural, por qué esto es lo que debe esperarse.
8. ¿Cuáles son los procesos microevolutivos relacionados con cada uno de los siguientes modelos de especiación: alopátrica, parapátrica, simpátrica y peripátrica?
9. ¿Considera usted que los mecanismos que permiten interpretar el cambio microevolutivo son capaces de explicar el cambio a nivel macroevolutivo? Justifique su respuesta.
10. Hay evidencia reciente que apoya la existencia de extinciones masivas periódicas y sugiere que Cuvier y Agassiz tenían razón en su aseveración de que una serie de catástrofes llevó a la desaparición de muchas formas de vida existentes previamente. Sin embargo, ninguno de estos científicos eminentes pudo ofrecer una explicación contrastable de la proliferación de nuevas formas que siguió a cada una de las catástrofes propuestas. ¿De qué manera la teoría evolutiva moderna explica la proliferación de nuevas formas después de extinciones masivas?

Respuestas:

1.Distinga entre los siguientes conceptos: especiación alopátrica/especiación simpátrica; hibridización/poliploidía; mecanismos de aislamiento preapareamiento/mecanismos de aislamiento postapareamiento; cambio filético/cladogénesis/radiación adaptativa.

El modelo de especiación alopátrica se refiere a dos poblaciones que están en territorios separados por una barrera que impide el flujo génico, y que van divergiendo hasta convertirse en especies diferentes. La especiación simpátrica es el proceso de especiación que ocurre por diferenciación de subambientes dentro de una misma población que ocupa un único territorio.

La hibridización de vegetales y animales frecuentemente es estéril debido a que el número y la morfología de los cromosomas de cada especie generalmente es único y característico. Por esta razón, cuando los aportes cromosómicos haploides de las especies parentales se reúnen en el híbrido diploide, se producen incompatibilidades durante la meiosis que llevan a la inviabilidad o a la esterilidad de esta cruza. Sin embargo, si las dotaciones cromosómicas de ambas especies se duplican, los genomas resultarán compatibles ya que cada cromosoma se apareará con su homólogo en el momento de la meiosis y se restablecerá así la fertilidad. Este fenómeno de duplicación de la dotación cromosómica se denomina poliploidía.

Los mecanismos de aislamiento reproductivo impiden que dos especies diferentes se crucen. Algunos mecanismos evitan que los individuos de distintas especies se fertilicen ya sea por razones temporales, espaciales, conductuales u otras y, por lo tanto, el cigoto no se forma. Por esta razón, se los ha denominado mecanismos de aislamiento preapareamiento ( o precigóticos). Sin embargo, cuando las especies no se han diferenciado lo suficiente, los mecanismos de aislamiento precigótico no están consolidados, y se pueden producir apareamientos interespecíficos y formarse cigotos híbridos. En estos casos, generalmente operan los llamados mecanismos de aislamiento postapareamiento (o poscigóticos), que impiden que los cigotos lleguen a desarrollarse, que los híbridos alcancen el estado adulto o que éstos sean fértiles.

El cambio filético es el cambio gradual dentro de un linaje individual a lo largo del tiempo. Por el contrario, la cladogénesis es el cambio evolutivo que produce la bifurcación de poblaciones unas respecto de otras para formar especies nuevas, originando nuevas ramas. La radiación adaptativa es la formación rápida de muchas especies nuevas a partir de un único ancestro, las cuales son capaces de invadir nuevas zonas adaptativas por poseer una nueva característica clave.

2.Defina el aislamiento genético. ¿Por qué es un factor tan importante en la especiación?

El aislamiento genético es el aislamiento reproductivo de un grupo de organismos de otro grupo de modo que el reservorio génico de ambos no se juntan. Este aislamiento es tan importante en la especiación porque permite que los cambios genéticos que ocurren en una población (ya sea por azar o como resultado de la selección natural) se acumulen y se establezcan sin diluirse por el flujo génico.

3.En las plantas, es más común la especiación simpátrica por hibridización y poliploidía que en los animales. Dé tres posibles razones por las cuales ocurre esto.

Muchas plantas se reproducen asexualmente; de esta manera, si hay un error en la mitosis, seguida de muchas otras divisiones mitóticas, esto puede dar lugar a un organismo completo poliploide. 2. Muchas plantas se autofecundan, lo que puede dar lugar a que una única planta poliploide realice todo el ciclo vital produciendo numerosos descendientes poliploides. 3. Las plantas, generalmente, no son móviles; como resultado de esta inmovilidad, son pocos los organismos con anormalidades similares que tienen la posibilidad de cruzarse entre sí, formar una población híbrida y propagarse gradualmente.

En animales, la especiación por poliploidía es rara, debido a que altera el balance de los cromosomas que determinan el sexo. Sin embargo, se han hallado casos de este tipo de especiación en especies hermafroditas.

4.Dos especies de plantas, cada una de las cuales es capaz de reproducirse tanto sexual como asexualmente, se diferencian de sus linajes parentales como resultado de la autopoliploidía. Las plantas individuales de estas dos especies luego se hibridan unas con otras. Las plantas resultantes, ¿serían capaces de reproducirse sexualmente? ¿Constituirían una especie nueva? Explique sus respuestas.

Si, las plantas híbridas resultantes deberían poder reproducirse sexualmente. Dado que las plantas que forman el híbrido eran tetraploides antes de la hibridación, el híbrido resultante también sería tetraploide. Cada cromosoma en el híbrido tendría su par, así la meiosis podría ocurrir normalmente.

La planta híbrida constituye una nueva especie. Su complemento cromosómico sería diferente de los linajes autopoliploides parentales y serían genéticamente distintas.

5.¿De qué manera el ejemplo de los pinzones de las Islas Galápagos ilustra tanto el principio fundador como la radiación adaptativa?

En primer lugar, los pinzones fueron aislados tanto del grupo parental en el continente como entre sí. Sin duda, la población fundadora fue pequeña y estaban en un nuevo ambiente. Ambas características condujeron a un cambio rápido. Este proceso ilustra el principio fundador en que la población era pequeña y podría no haber tenido un reservorio génico representativo de la población del continente; en el nuevo ambiente, la divergencia fue rápida. La radiación adaptativa se ilustra en que un gran número de especies evolucionó respecto de la especie parental.

6.¿Qué características físicas de las Galápagos posibilitaron la evolución de los pinzones de Darwin?

Las islas se encuentran a una cierta distancia del continente de modo que el mar es una barrera que impide el flujo génico entre las poblaciones del continente. Además, las islas están separadas entre sí de modo que los pinzones han ido diferenciándose hasta constituir 13 especies diferentes. Las islas presentan una gran variedad de ambientes, con distintos microclimas, lo que resulta en una gran diversidad en la vegetación de diferentes partes de la isla y, por lo tanto, diferentes alimentos que pueden ser utilizados por distintos tipos de pinzones. Finalmente, las islas son muy jóvenes respecto del continente; no hay animales competidores o predadores.

7.El aislamiento genético de especies establecidas desde hace tiempo e íntimamente emparentadas se mantiene, por lo general, casi por completo mediante mecanismos de aislamiento preapareamiento. Explique, en términos de la selección natural, por qué esto es lo que debe esperarse.

La existencia de los mecanismos de aislamiento posapareamiento hace que los organismos que se cruzan o intentan cruzarse con organismos de otras especies hagan poco o ninguna contribución al reservorio génico de las futuras generaciones. Estos organismos son seleccionados en contra. Por otra parte, este comportamiento, a su vez, es influido por factores genéticos que son seleccionados en contra. Como resultado, la frecuencia de estos alelos en el reservorio génico sería reducido, lo que resultaría en una reducción del cruzamiento con individuos de otras especies.

8.¿Cuáles son los procesos microevolutivos relacionados con cada uno de los siguientes modelos de especiación: alopátrica, parapátrica, simpátrica y peripátrica?

El proceso de especiación alopátrica puede ocurrir en diferentes etapas. En la primera etapa, se establece una barrera geográfica que divide una población original en dos subpoblaciones. Los individuos que viven a uno y otro lado podrían reproducirse, pero la barrera lo impide. En una segunda etapa, ante la interrupción del flujo génico, puede ocurrir un proceso de diferenciación genética si los ambientes bióticos y abióticos de ambas subpoblaciones difieren, al menos, ligeramente. Como consecuencia de esas diferencias, la selección natural procederá de maneras diferentes a ambos lados de la barrera y, gradualmente, las subpoblaciones irán divergiendo. En una tercera etapa, puede haber transcurrido suficiente tiempo como para que las dos poblaciones sean tan diferentes que los individuos provenientes de cada una de ellas no pueden cruzarse entre sí, aun cuando la barrera haya desaparecido. En este punto, puede considerarse que las dos poblaciones son dos grupos reproductivos distintos, de modo que se han constituido dos nuevas especies. Un final alternativo para esta tercera etapa ocurriría si, al desaparecer la barrera geográfica, las poblaciones entraran en contacto y produjeran híbridos. En este caso, el resultado del proceso estaría dado por las características de los híbridos. Si los híbridos tienen una aptitud mayor que los individuos de las poblaciones originales, éstas tenderán a fusionarse y se formará una nueva especie híbrida.

Si, por el contrario, los híbridos presentan una aptitud menor que la de los individuos de las poblaciones originales, se puede afirmar que ya se ha establecido un mecanismo de aislamiento reproductivo poscigótico como consecuencia de la divergencia. Probablemente, la selección natural favorecerá aquellas características vinculadas con el establecimiento de un mecanismo de aislamiento precigótico que impida la formación de estos híbridos selectivamente desfavorables. En esta caso, el proceso de especiación se reforzaría hasta completarse. De acuerdo con la distribución geográfica y la intensidad del flujo génico entre las poblaciones involucradas, la especiación por divergencia adaptativa gradual puede ocurrir en diferentes modalidades. El caso más frecuente, que ya analizamos, es el de dos poblaciones que están en territorios separados por una barrera que impide el flujo génico, y que van divergiendo hasta convertirse en especies diferentes.

Sin embargo, la especiación también puede producirse sin que se establezca una barrera geográfica, en este caso se denomina parapátrica. Se produce cuando las poblaciones tienen diferencias genéticas, pero todavía forman parte de la misma especie, ya que aún pueden cruzarse. Sin embargo, puede ocurrir una mayor diferenciación que conduzca a la especiación si existen diferencias marcadas entre los distintos territorios adyacentes, de modo que la selección, operando diferencialmente a ambos lados de la zona de transición ambiental, es capaz de contrarrestar el efecto homogenizador del flujo génico.

También puede suceder que el proceso de especiación ocurra dentro un mismo territorio, que se denomina simpátrica. Si en una población polimórfica, los individuos portadores de cada una de las variantes se aparean preferencialmente con individuos que presenten esa misma variante, con el transcurso de las generaciones, las dos formas pueden acumular diferencias y quedar aisladas reproductivamente. Si bien no hay una barrera geográfica que limite el flujo génico, este tipo de especiación implica generalmente la existencia de una barrera ecológica, es decir una diferenciación de hábitat dentro del mismo territorio.

El requisito para que ocurra la especiación peripátrica es que un pequeño número de individuos funde una nueva población con una configuración genética particular, diferente a la que tenía la población original. Esta situación puede deberse a que la población, debido a un cambio ambiental repentino, pase por un cuello de botella y se reduzca drásticamente su número poblacional. También es posible que esto ocurra si una pequeña cantidad de individuos migra y queda aislada, fundando así una nueva población en un área marginal.

En todos estos casos, las nuevas poblaciones son diferentes en sus frecuencias génicas a la población original. Además, por tratarse de números poblacionales muy pequeños, es más probable que nuevas variantes genéticas puedan establecerse de manera azarosa. Así, el cambio radical de la composición genética puede tener, como consecuencia, el aislamiento reproductivo de la nueva población respecto de la original y, por lo tanto, el establecimiento de una nueva especie.

9.¿Considera usted que los mecanismos que permiten interpretar el cambio microevolutivo son capaces de explicar el cambio a nivel macroevolutivo? Justifique su respuesta.

El estudio del proceso evolutivo a gran escala, la macroevolución, se centra en el estudio de los procesos evolutivos que ocurren por encima del nivel de especie. La selección natural es un proceso complejo que opera de manera continua en todas las poblaciones. Visto a una escala mayor, en el nivel macroevolutivo, la selección natural produce diferentes patrones de evolución. Uno de estos patrones es la coevolución, por la cual organismos de diferentes especies actúan como agentes selectivos unos sobre los otros. En otros casos, la selección natural puede producir patrones evolutivos en los que adaptaciones muy similares se encuentran en organismos lejanamente relacionados –evolución convergente– y, en forma inversa, adaptaciones muy diferentes están presentes en organismos íntimamente relacionados –evolución divergente–. La selección natural no es el único proceso involucrado en el cambio evolutivo; esto se expresa también en el nivel macroevolutivo.

De acuerdo con los paleobiólogos, el registro fósil revela, por un lado, casos de transformación gradual en algunos linajes. Sin embargo, los patrones más generales de la diversidad de los organismos que han poblado y pueblan actualmente la Tierra son el resultado de diversas pautas de cambio. Estas patrones o pautas de cambio incluyen momentos de gran especiación que, generalmente, suceden a eventos periódicos de extinción masiva, en los que desaparecieron, no sólo especies individuales, sino grupos enteros de rango superior a especie. En nivel macroevolutivo, las especies son consideradas como individuos, y el papel de la especiación resulta análogo al que desempeña la mutación en la genética de poblaciones; suministrando la variación sobre la cual actúa la selección. De acuerdo con esta propuesta habría, por lo menos, dos niveles de selección: en uno, la selección natural que opera sobre los individuos a través de la reproducción diferencial y, en el otro, la selección natural que opera sobre las especies, generando diversos patrones de la diversidad a través de las diferentes tasas de especiación y extinción.

10.Hay evidencia reciente que apoya la existencia de extinciones masivas periódicas y sugiere que Cuvier y Agassiz tenían razón en su aseveración de que una serie de catástrofes llevó a la desaparición de muchas formas de vida existentes previamente. Sin embargo, ninguno de estos científicos eminentes pudo ofrecer una explicación contrastable de la proliferación de nuevas formas que siguió a cada una de las catástrofes propuestas. ¿De qué manera la teoría evolutiva moderna explica la proliferación de nuevas formas después de extinciones masivas?

La teoría evolutiva moderna explicaría la proliferación de nuevas formas luego de la extinción en masa en términos de radiación adaptativa. La extinción de un gran número de especies tendría el efecto de abrir nuevas fronteras biológicas, ya que los organismos que previamente ocupaban un ambiente en particular (tanto predadores como competidores) fueron eliminados. Los organismos sobrevivientes, particularmente las poblaciones aisladas, sufrirían cladogénesis, produciendo muchas nuevas especies. A medida que estas nuevas especies proliferaran, irían aprovechando las oportunidades disponibles, adaptándose –en términos evolutivos– a sus ambientes particulares.

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